Sistemática: Originalmente descrita como Crotalus horridus por Carolus Linnaeus en 1758, basándose en un espécimen de «América». Schmidt (1953) restringió la localidad tipo a la ciudad de Nueva York. Pierre-Andre Latreille describió por primera vez la serpiente de cascabel, Crotalus atricaudatus, como una especie completa en Sonnini y Latreille (1802), basándose en una descripción que le envió desde «Carolina» Louis-Augustin-Guillaume Bose (Gloyd, 1935). Sin embargo, este nombre no fue reconocido durante más de un siglo, ya que la mayoría de los autores lo consideraban sinónimo de Crotalus horridus (por ejemplo, Cope, 1900; Gloyd, 1940). Gloyd (1935) resucitó a C. atricaudatus Latreille pero demostró que debía ser una subespecie de C. horridus. Esta combinación fue seguida posteriormente en la mayor parte de la literatura de Virginia (por ejemplo, Werler y McCallion, 1951; Wood, 1954a; Conant, 1958,1975; Mitchell, 1974b; Williamson, 1979; Tobey, 1985). La extensa variación fenotípica en la parte occidental del área de distribución de esta especie hizo que Pisani et al. (1972) recomendaran que la subespecie atricaudatus dejara de ser reconocida. Muchos autores han seguido esta recomendación (por ejemplo, Collins y Knight, 1980; Martof et al., 1980; Schwab, 1988c; Conant y Collins, 1991). Un estudio posterior de Brown y Ernst (1986) sugirió que las dos subespecies deberían ser reconocidas en la porción sureste del área de distribución de la especie. Pisani et al. (1972, Trans. Kansas Acad. Sci. 75: 255-263) realizaron un análisis multivariante de la variación en C. horridus y concluyeron que los caracteres tendían a ser clinales y recomendaron que no se reconocieran las dos subespecies. Brown y Ernst (1986, Brimleyana 12: 57-74) rebatieron que la morfología en la parte oriental del área de distribución apoyaba el reconocimiento de las subespecies de llanura costera y de montaña. Clark et al. (2003, J. Herpetol. 37: 145-154) identificaron tres linajes de ADN mitocondrial separados por las cordilleras de los Apalaches y de los Allegheny que no se correspondían con la disposición clásica de subespecies dentro de C. horridus
Descripción: Serpiente grande y venenosa que alcanza una longitud total máxima de 1.892 mm (Conant y Collins, 1991), con uno o más segmentos queratinizados sueltos en la base de la cola formando un cascabel. En Virginia, la longitud máxima conocida del hocico y la cola (SVL) es de 1.600 mm (63,0 pulgadas) y la longitud total máxima es de 1.705 mm (67,1 pulgadas). En el presente estudio, la longitud de la cola/longitud total fue de 4,9-14,6% (ave. = 7,6 ± 1,8, n = 88).
Scutelación Ventrales: 154-173 (ave. 164,5 ± 3,7, n = 109); subcaudales no divididas 17-28 (ave. = 22,2 ± 2,6, n = 97); ventrales + subcaudales 177-200 (ave. = 186,9 ± 3,8, n = 95); escamas dorsales fuertemente quilladas, filas de escamas 18-26 en la mitad del cuerpo, pero generalmente 23 o 25; placa anal única; infralabiales 15/15 (20.3%, n = 79), 15/14 (16,5%), 14/14 (17,7%), 13/14 (13,9%), u otras combinaciones de 12-16 (31,6%); supralabiales 13/14 (32,1%, n = 81), 14/14 (27,2%), 15/14 (12,3%), 13/13 (13,6%), u otras combinaciones de 11-15 (14.8%); escamas loreales 1-3, pero normalmente 2; preoculares 1-2 en cada lado; postoculares 2-5 en cada lado; escamas temporales variables, 3-4 en cada columna.
Coloración y patrón: Dorsal de color muy variable; la mayoría de los individuos poseen una serie de 16-27 (ave. = 22,6 ± 1.9, n = 93) manchas y bandas transversales en forma de zigzag en el dorso; las manchas y bandas transversales son de color marrón oscuro a negro; a lo largo del dorso posterior, las manchas medianas entran en contacto con las manchas laterales y forman chevrones (bandas transversales en forma de zigzag); el color del cuerpo es de rosa a casi negro; son comunes tres variedades de color: (1) «fase canebrake», con manchas y chevrones de color marrón oscuro a negro sobre un cuerpo de color rosáceo a claro, además de una franja dorsal media marrón o castaña y una franja ocular marrón; (2) «fase amarilla», con cabeza amarilla y manchas y chevrones de color marrón oscuro a negro sobre un cuerpo marrón amarillento; y (3) «fase negra», con cabeza negra y manchas y chevrones negros sobre un cuerpo de color marrón oscuro a casi negro. Algunos individuos pueden asignarse a una de estas categorías, pero muchos otros poseen características de las tres. Se ha informado de individuos completamente negros. El vientre es de color crema, salpicado de negro. La cola es negra o marrón con bandas negras cuando es visible.
Dimorfismo sexual: El SVL de los machos de Crotalus horridus (790-1.220 mm, ave. = 956,0 ± 113,0, n = 51) fue en promedio mayor que el SVL de las hembras (690-1.025 mm, ave. = 866,7 ± 89,1, n = 30), y los machos alcanzaron una longitud total mayor (1.320 mm) que las hembras (1.090 mm). El índice de dimorfismo sexual fue de -0,10. El promedio de longitud de la cola/longitud total de los machos de las poblaciones del sureste (4,9-14,2%, ave. = 7,7 ± 1,6, n = 63) fue ligeramente mayor que la proporción de las hembras (5,2-14,6%, ave. = 6,9 ± 2,1, n = 23).
El número medio de ventrales en los machos (163,6 ± 3,3, 154-173, n = 73) fue ligeramente inferior al de las hembras (166,6 ± 3,7, 154-172, n = 34), mientras que el número medio de subcaudales fue mayor (machos 23,3 ± 2,0, 18-28, n = 68; hembras 19,3 ± 1,7, 17-23, n = 27). El número medio de ventrales + subcaudales fue similar entre sexos (machos 187,0 ± 4,0, 177-200, n = 67; hembras 186,7 ± 3,6, 177-192, n = 26). El número de manchas corporales y bandas transversales también fue similar (machos 22,5 ± 1,9, 21-26, n = 59; hembras 22,1 ± 1,8, 18-25, n = 28).
Jóvenes: Los juveniles tienen el mismo patrón que los adultos al nacer. Algunos juveniles de C. horridus pueden poseer una raya dorsal media y una raya ocular-mandibular, aunque éstas se desvanecen con la edad en muchos individuos. Los neonatos sólo tienen un segmento basal del cascabel, el botón. Son de color gris a marrón o rosáceo con chevrones negros o marrón oscuro. Las bandas transversales de la cola son evidentes al nacer, pero la acumulación de pigmento negro aumenta con la edad y hace que las colas de la mayoría de las serpientes sean totalmente negras. La longitud total de los neonatos de Crotalus horridus era de 216-340 mm, los machos con una media de 292 ± 15 mm (240-340, n = 31) y las hembras con una media de 280 ± 15 mm (216-310, n = 31) (W. H. Martin, com. pers.).
Especies confusas: Pocas serpientes se confunden con C. horridus porque carecen del cascabel. Los juveniles pueden confundirse con los juveniles de Agkistrodon piscivorus y A. contortrix, pero estos tienen la punta de la cola amarilla.
Variación geográfica: Crotalus horridus en el sureste de Virginia se diferencia de C. horridus en las regiones montañosas por el color del cuerpo y el número de hileras de escamas dorsales, y por tener una raya media distintiva y una raya ojo-mandíbula en los adultos. Las fases amarilla y negra, así como los colores intermedios entre ellas, sólo se dan en la parte occidental del área de distribución en Virginia. Las poblaciones aisladas que habitan en el suroeste del Piamonte y en partes de la escarpa de la Cordillera Azul presentan algunas características típicas del patrón atri- caudatus. Las poblaciones del sureste tenían un número ligeramente mayor de escamas ventrales (161-173, ave. = 167,0 ± 4,2, n = 5) y subcaudales (22-25, 24,4 ± 3,0, n = 7) que las poblaciones de las montañas (ventrales 154-172, ave. = 164,4 ± 3,6, n = 104; subcaudales 17-26, 22,0 ± 2,5, n = 90). El número medio de ventrales + subcaudales fue mayor en el sureste (185-200, ave. = 193,6 ± 5,5, n = 5) que en las montañas (177-194, ave. = 186,5 ± 3,4, n = 90), al igual que el número de filas de escamas dorsales (SE 22-25, ave. = 24,4 ± 1,1, n = 7; mts. 18-26, ave. = 23,1, n = 79). No se dispone de muestras suficientes para determinar si se dan valores intermedios en las poblaciones del suroeste del Piamonte y del sur de las Blue Ridge Mountains.
Biología: En el oeste de Virginia, Crotalus horridus habita en bosques de madera dura de tierras altas y bosques mixtos de roble y pino en zonas con salientes o taludes. Los salientes y las zonas expuestas suelen estar orientados a 45° del sur para permitir la máxima exposición al sol durante la primavera y el otoño. El hábitat durante el verano es en bosques abiertos, campos de hierba y crecimiento secundario. En el sureste de Virginia, C. horridus ocupa bosques de madera dura y bosques mixtos de madera dura y pino, cañaverales y crestas y claros de y adyacentes a zonas pantanosas. Las serpientes de cascabel suelen ser terrestres, pero ocasionalmente ascienden a arbustos bajos para obtener presas (Klauber, 1972). Cooper (1960) encontró un espécimen de C. horridus en la boca de una cueva en el condado de Highland. C. horridus suele pasar el invierno sola o en pequeños números (Wood, 1954a), pero la vida de la serpiente de cascabel del bosque en otras partes del estado se centra en las guaridas comunales-ancestrales (hibernáculos) y en las colonias de nacimiento (Martin, 1988). La mayor parte de la información sobre la ecología estacional de la serpiente de cascabel se basa en los estudios a largo plazo de W. H. Martin, III. El siguiente resumen procede de Martin (1988, 1992). Las madrigueras se encuentran en elevaciones de 200-1.200 m en laderas empinadas de 30-45°, y se encuentran en fisuras en cornisas o en talud o canchales sobre roca desnuda o suelo. Las serpientes de cascabel suelen volver a la misma madriguera cada año. Las serpientes entran en los lugares de hibernación entre el 26 de septiembre y el 18 de octubre, pero algunas rezagadas permanecen en la superficie hasta el 5 de noviembre. La hibernación dura una media de 204 días, del 10 de octubre al 1 de mayo. En primavera, la emergencia es esporádica, con una salida masiva generalizada entre el 18 de abril y el 12 de mayo, dependiendo del tiempo. La fecha de aparición más temprana fue el 8 de marzo y la más tardía el 2 de junio. La migración a las áreas de distribución de verano se produce por término medio a mediados de mayo. Las distancias de migración fueron de 0,4-2,8 km para los machos adultos, de 0,4-2,6 km para las hembras adultas y de 0,4-2,5 km para los jóvenes. Las áreas de distribución fueron de 5,0 km de diámetro para los machos adultos, 4,3 km para las hembras adultas, 1,0 km para las hembras reproductoras y 3,7 km para los jóvenes. Las serpientes activas fuera de los hibernáculos se encontraron entre mayo y octubre. Las serpientes de cascabel son diurnas en primavera y otoño, y nocturnas en verano hasta aproximadamente la medianoche. La ecología estacional de las serpientes de cascabel del sureste está siendo estudiada actualmente en Virginia por A. H. y B. A. Savitzkey.
Las serpientes de cascabel del bosque son principalmente depredadoras de mamíferos pero comen algunas ranas y aves. Se han registrado los siguientes tipos de presas en los especímenes de Virginia: mamíferos: ratones saltadores de bosque (Napaeozapus insignis), ratones de patas blancas (Peromyscus leucopus), ratones de ciervo (Peromyscus maniculatus), ratones de campo del sur (Clethrionomys gapperi), ratones de pradera (Microtus pennsylvanicus), ratones de campo (Microtus pinetorum), ratas de bosque del este (Neotoma floridana), ardillas listadas (Tamias striatus), ardillas grises (Sciurus carolinensis), ardillas voladoras del sur (Glaucomys volans), colas de algodón del este (Sylvilagus floridanus), lemmings de pantano del sur (Synaptomys cooperi), musarañas enmascaradas (Sorex cinereus), musarañas de cola corta del norte (Blarina brevicauda) y musarañas menores (Cryptotis parva); pájaros: cucos de pico amarillo (Coccyzus americanus), zorzales pardos (Toxostoma rufum), zorzales de madera (Hylocichla mustelina), cerqueros de cedro (Bombycilla cedrorum), currucas azules de garganta negra (Dendroica caerulescens), el hornero (Seiurus aurocapillus), el toisón rufo (Piplio erythrophthalmus), el gorrión chillón (Ammodramus savannarum) y gorriones y currucas no identificados (Uhler et al., 1939; Bailey, 1946; Smyth, 1949). El 87% de los 141 especímenes del Bosque Nacional George Washington contenían pequeños mamíferos y el 13% aves (Uhler et al., 1939). Los ratones de patas blancas se capturan por la noche y las ardillas durante el día (Martin, 1988). Se sabe que las serpientes de cascabel del sureste comen ardillas y pequeños mapaches (Procyon lotor) (Lederer, 1672; Martin y Wood, 1955). Las serpientes de cascabel son matadas ocasionalmente por ciervos de cola blanca (Odocoileus virginianus), ovejas, perros, cerdos y halcones de cola roja (Buteo jamaicensis) (Klauber, 1972). Klauber incluyó varias observaciones de serpientes de cascabel del este (Pantherophis alleghaniensis) matando serpientes de cascabel, pero también señaló que pueden ocupar la misma guarida. Los juveniles de C. horridus son a veces comidos por pollos y pavos domésticos (Klauber, 1972). Los humanos son los principales asesinos de las serpientes de cascabel.
Las serpientes de cascabel son vivíparas y tienen crías vivas. De tres a 13 crías (media = 7,6 ± 3,2, n = 8) nacen entre septiembre y principios de octubre. Las notas de Martin (1988, 1992, 1993) se resumen a continuación. Camadas de 3-16 crías (ave. = 7,8 ± 2,6, n = 85) nacieron a intervalos de 2, 3 o 4 años, dependiendo de la nutrición y la edad de la hembra. Las hembras alcanzaron la madurez a los 4-5 años de edad y a unos 686 mm de SVL, mientras que los machos maduraron a unos 4-5 años y 778 mm de SVL. El comportamiento de cortejo se observó el 21 de agosto y el 5 y 13 de septiembre; la cópula se produjo en las dos últimas fechas. Se observaron combates entre machos el 31 de julio y el 25 de agosto. El parto tuvo lugar en antiguas colonias comunales situadas en las madrigueras o cerca de ellas. Los dormideros eran cornisas o taludes que ofrecían cobertura a las hembras y a sus crías. Las fechas de nacimiento conocidas son entre el 9 de agosto y el 16 de octubre. Los neonatos permanecían con las hembras hasta 2 semanas y ambos buscaban presas hasta la hibernación. Las serpientes jóvenes siguieron los rastros de olor de los adultos hasta la hibernación. Se sabe relativamente poco sobre la reproducción en las poblaciones del sureste de Virginia. El tamaño conocido de las camadas es de 7-18 (11,8 ± 4,4, n = 6). El apareamiento se observó en cautividad el 3 de septiembre y las fechas de nacimiento conocidas son el 27 de agosto y el 12 de septiembre (Martin y Wood, 1955). En Carolina del Sur, nacieron camadas de 10 a 16 en intervalos de 2 a 3 años, dependiendo de la nutrición de la hembra; la madurez se alcanzó a los 6 años de edad y unos 1.000 mm de SVL para las hembras y 900 mm de SVL para los machos (Gibbons, 1972).
La ecología de la población de la serpiente de cascabel del bosque ha sido estudiada en el Parque Nacional Shenandoah por W. H. Martin, III. A continuación se resumen los datos de Martin (1988) para el periodo de 1973-1987. El tamaño total de la población se estimó en 5.400-6.700 serpientes para el parque. Dada la fuerte explotación desde la década de 1930, esta estimación era probablemente el 35-50% del tamaño original de la población. La mortalidad natural de los jóvenes del año era del 50% y la del segundo año del 66%, y estaba causada por la imposibilidad de encontrar alimento o hibernáculos adecuados. La mortalidad de los adultos era del 10% anual, sobre todo debido a las actividades humanas. Las serpientes más viejas tenían entre 30 y 50 años de edad. La ecología de la población de la serpiente de cascabel del sureste no se ha estudiado en ninguna parte de su área de distribución. Schwab (1988c) informó de que una serpiente de cascabel juvenil en cautividad del sureste de Virginia creció 413 mm en 7 meses, consumiendo 14 ratones en ese periodo.
Observaciones: Otros nombres comunes en Virginia son víbora de cascabel (Dunn, 1915a, 1918), víbora de cascabel anillada (Uhler et al., 1939) y dorsal de diamante.
Abundan los mitos sobre el comportamiento de las serpientes de cascabel; varios de ellos se mencionan en la introducción de los relatos sobre serpientes. Quizás la falacia más común es que el número de cascabeles indica la edad de la serpiente. Se añade un segmento en cada evento de muda. Los juveniles mudan una media de 8 veces durante los primeros 5 años y los adultos una media de 1,2-1,3 veces al año (Martin, 1988). Incluso si los cascabeles no se rompieran, como ocurre fácilmente, el simple recuento de los segmentos sobreestimaría la edad. Martin (1993) proporciona una metodología para estimar las edades de las hembras adultas a partir de los segmentos del cascabel.
Los individuos de Crotalus horridus pueden haber ocurrido históricamente en la península de Delmarva. La única evidencia es un nombre de lugar (Rattlesnake Island) al norte de la línea del estado de Maryland-Virginia y una nota de A. B. Fuller a R. Conant, fechada el 6 de noviembre de 1948, que relata las observaciones de un Dr. Downing que entonces tenía 88 años (R. Conant, com. pers.). El Dr. Downing señaló que una fue muerta «hace mucho tiempo» cerca de Bell Haven, en el condado de Accomack; otra fue muerta «hace unos 40 años» a una milla al oeste de Jamesville, en el condado de Northampton; y se encontraron varias serpientes de cascabel cuando el ferrocarril cortó un pantano en el condado de Accomack. Si hubo poblaciones de serpientes de cascabel del bosque en la costa oriental, todas ellas se han extinguido. Sería interesante contar con registros históricos adicionales.
Conservación y gestión: Crotalus horridus parece ser algo estable en lugares dispersos en las montañas de Virginia y, aunque ha disminuido sustancialmente con respecto a los números históricos, puede que actualmente no justifique la protección legal. Las causas principales del declive de las poblaciones de C. horridus son la pérdida de hábitat y la eliminación directa de las madrigueras y las guarderías por parte de los humanos. Esta especie ha disminuido drásticamente en todos los estados del noreste, está extirpada en dos y está protegida en la mayoría del resto (Brown, 1993).
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