Principios de Biología

Acabas de leer sobre dos vías en el catabolismo de la glucosa-glicólisis y el ciclo del ácido cítrico-que generan ATP. Sin embargo, la mayor parte del ATP generado durante el catabolismo aeróbico de la glucosa no se genera directamente de estas vías. Más bien, se deriva de un proceso que comienza con el paso de electrones a través de una serie de reacciones químicas a un aceptor final de electrones, el oxígeno. Este es el único lugar de la respiración aeróbica en el que se necesita realmente O2. Estas reacciones tienen lugar en complejos proteicos especializados situados en la membrana interna de las mitocondrias de los organismos eucariotas y en la parte interna de la membrana celular de los organismos procariotas. La energía de los electrones se utiliza para generar ATP. El conjunto de este proceso se denomina fosforilación oxidativa.

Durante la fosforilación oxidativa:

• La energía del NADH y del FADH2 se agota.
• El gas oxígeno se convierte en agua.
• Se recargan 30-36 ATP a partir del ADP

La cadena de transporte de electrones (Figura 1) es el último componente de la respiración aeróbica y es la única parte del metabolismo que utiliza el oxígeno atmosférico. Para ello, el oxígeno se difunde continuamente en las plantas. En los animales, el oxígeno entra en el cuerpo a través del sistema respiratorio. El transporte de electrones es una serie de reacciones químicas que se asemeja a una brigada de cubos en la que los electrones pasan rápidamente de un componente al siguiente, hasta el punto final de la cadena donde el oxígeno es el aceptor final de electrones y se produce agua. Hay cuatro complejos compuestos por proteínas, etiquetados del I al IV en la Figura 1, y la agregación de estos cuatro complejos, junto con los portadores de electrones móviles y accesorios asociados, se denomina cadena de transporte de electrones. La cadena de transporte de electrones está presente en múltiples copias en la membrana mitocondrial interna de los eucariotas y en la membrana plasmática de los procariotas. En cada transferencia de un electrón a través de la cadena de transporte de electrones, el electrón pierde energía, pero con algunas transferencias, la energía se almacena como energía potencial utilizándola para bombear iones de hidrógeno (H+, protones) a través de la membrana mitocondrial interna hacia el espacio intermembranal, creando un gradiente electroquímico. Un gradiente electroquímico consta de dos partes: una diferencia de concentración de solutos a través de la membrana combinada con una diferencia de carga a través de la membrana. En este caso, el gradiente electroquímico está formado por una mayor concentración de H+ en el espacio de la membrana interna en comparación con la matriz mitocondrial.



Los electrones del NADH y el FADH2 pasan a los complejos proteicos de la cadena de transporte de electrones. Al pasar de un complejo a otro (hay un total de cuatro), los electrones pierden energía, y parte de esa energía se utiliza para bombear iones de hidrógeno de la matriz mitocondrial al espacio intermembranal. En el cuarto complejo proteico, los electrones son aceptados por el oxígeno, el aceptor terminal. El oxígeno, con sus electrones adicionales, se combina entonces con dos iones de hidrógeno, aumentando aún más el gradiente electroquímico, para formar agua. Si no hubiera oxígeno en la mitocondria, los electrones no podrían ser eliminados del sistema, y toda la cadena de transporte de electrones retrocedería y se detendría. La mitocondria sería incapaz de generar nuevo ATP de esta manera, y la célula acabaría muriendo por falta de energía. Esta es la razón por la que debemos respirar para obtener nuevo oxígeno. Este es el único lugar donde se requiere oxígeno durante los procesos de la respiración aeróbica.

En la cadena de transporte de electrones, la energía libre de la serie de reacciones que acabamos de describir se utiliza para bombear iones de hidrógeno a través de la membrana. La distribución desigual de los iones H+ a través de la membrana establece un gradiente electroquímico, debido a la carga positiva de los iones H+ y a su mayor concentración en un lado de la membrana.

Los iones de hidrógeno se difunden desde el espacio intermembranal a través de la membrana interna hacia la matriz mitocondrial a través de una proteína integral de la membrana denominada ATP sintasa (Figura 2). Esta proteína compleja actúa como un pequeño generador, que gira por la fuerza de los iones de hidrógeno que se difunden a través de ella, bajando su gradiente electroquímico desde el espacio intermembrana, donde hay muchos iones de hidrógeno que se repelen mutuamente, hasta la matriz, donde hay pocos. El giro de las piezas de esta máquina molecular regenera el ATP a partir del ADP. Este flujo de iones de hidrógeno a través de la membrana a través de la ATP sintasa se llama quimiosmosis.



La quimiosmosis (Figura 2) se utiliza para generar el 90 por ciento del ATP que se produce durante el catabolismo aeróbico de la glucosa. El resultado de las reacciones es la producción de ATP a partir de la energía de los electrones retirados de los átomos de hidrógeno. Estos átomos formaban originalmente parte de una molécula de glucosa. Al final del sistema de transporte de electrones, éstos se utilizan para reducir una molécula de oxígeno a iones de oxígeno. Los electrones adicionales de los iones de oxígeno atraen a los iones de hidrógeno (protones) del medio circundante y se forma agua. La cadena de transporte de electrones y la producción de ATP a través de la quimiosmosis se denominan colectivamente fosforilación oxidativa (Figura 3).



Rendimiento de ATP

El número de moléculas de ATP generadas a partir del catabolismo de la glucosa varía. Por ejemplo, el número de iones de hidrógeno que los complejos de la cadena de transporte de electrones pueden bombear a través de la membrana varía entre especies. Otra fuente de variación proviene del transporte de electrones a través de las membranas de las mitocondrias, ya que el NADH generado a partir de la glucólisis no puede entrar fácilmente en las mitocondrias. Así, los electrones son recogidos en el interior de las mitocondrias por el NAD+ o el FAD+. Como has aprendido antes, estas moléculas de FAD+ pueden transportar menos iones; en consecuencia, se generan menos moléculas de ATP cuando el FAD+ actúa como portador. El NAD+ se utiliza como transportador de electrones en el hígado y el FAD+ actúa en el cerebro.

Otro factor que afecta al rendimiento de las moléculas de ATP generadas a partir de la glucosa es el hecho de que los compuestos intermedios en estas vías se utilizan para otros fines. El catabolismo de la glucosa se conecta con las vías que construyen o descomponen todos los demás compuestos bioquímicos en las células, y el resultado es algo más desordenado que las situaciones ideales descritas hasta ahora. Por ejemplo, otros azúcares distintos de la glucosa se introducen en la vía glucolítica para la extracción de energía. Además, los azúcares de cinco carbonos que forman los ácidos nucleicos se fabrican a partir de productos intermedios de la glucólisis. Algunos aminoácidos no esenciales pueden fabricarse a partir de los intermediarios tanto de la glucólisis como del ciclo del ácido cítrico. Los lípidos, como el colesterol y los triglicéridos, también se fabrican a partir de los intermediarios de estas vías, y tanto los aminoácidos como los triglicéridos se descomponen para obtener energía a través de estas vías. En general, en los sistemas vivos, estas vías de catabolismo de la glucosa extraen alrededor del 34 por ciento de la energía contenida en la glucosa.

Resumen de la sección

La cadena de transporte de electrones es la parte de la respiración aeróbica que utiliza el oxígeno libre como aceptor final de los electrones eliminados de los compuestos intermedios en el catabolismo de la glucosa. La cadena de transporte de electrones se compone de cuatro grandes complejos multiproteicos incrustados en la membrana mitocondrial interna y de dos pequeños transportadores de electrones difusos que se desplazan entre ellos. Los electrones pasan por una serie de reacciones, con una pequeña cantidad de energía libre utilizada en tres puntos para transportar iones de hidrógeno a través de la membrana. Este proceso contribuye al gradiente utilizado en la quimiosmosis. Los electrones que pasan por la cadena de transporte de electrones pierden gradualmente energía hasta que finalmente son donados al gas oxígeno que acepta dos protones (H+) y se convierte en agua. Los productos finales de la cadena de transporte de electrones son el agua y unas 30-34 moléculas de ATP. Varios compuestos intermedios del ciclo del ácido cítrico pueden desviarse hacia el anabolismo de otras moléculas bioquímicas, como los aminoácidos no esenciales, los azúcares y los lípidos. Estas mismas moléculas pueden servir como fuentes de energía para las vías de la glucosa.