Mesencéfalo

1.07.2.2 Mesencéfalo

El mesencéfalo tubular (cerebro medio) de los peces pulmonados está formado por paredes gruesas alrededor de un ventrículo estrecho (Figs. 2I y 4K-N). La parte dorsal (tectum) es mucho mayor que el tegmento ventral y se dobla caudalmente sobre el rombencéfalo rostral y el cerebelo (Figs. 2J y 4O). El tectum del pez pulmón se asemeja a los anfibios urodelos en que presenta una citoarquitectura simple con una capa celular periventricular y una zona de fibras superficial que carece de mayor laminación (Fig. 2I). Dentro de esta zona de fibras, los axones de origen retiniano se organizan en la zona superficial, mientras que otros aferentes tectales y los axones eferentes de las neuronas tectales se organizan en las zonas de fibras más profundas. Las grandes células del núcleo trigeminal mesencefálico están situadas en una banda estrecha a lo largo de la porción dorsomedial del tectum (von Bartheld, 1992; Fig. 2J).

El tectum óptico de los peces pulmonados embrionarios y juveniles alberga una población prominente de células que expresan Pax7 y que probablemente es crucial para establecer la polaridad tectal y la topografía retino-tectal (Thomas et al., 2006). Se ha demostrado que la expresión de este factor de transcripción es esencial para la formación del tectum mesencefálico, y su expresión persiste hasta la edad adulta en anfibios y amniotas, así como en los peces pulmonados (Moreno et al., 2014).

A pesar de su sencilla citoarquitectura, el tectum de los peces pulmonados contiene muchos de los tipos de células descritos en otros vertebrados. Las células serotonérgicas y nitrérgicas con forma de pera (Figs. 3B y 4K-O) se localizan en la capa celular periventricular y presentan largos procesos apicales, dirigidos dorsolateralmente (Fig. 6I). Las células tectales CB-ir se observan principalmente en localizaciones periventriculares y, en menor medida, en la zona de fibras. Por el contrario, no se han observado células ChAT-ir tectales.

La inervación del tectum por fibras 5-HT-ir y TH-ir es muy densa en las partes central y profunda de la zona de fibras, donde se observaron abundantes varicosidades y estructuras de tipo terminal. Estas estructuras de 5-HT-ir también son visibles entre los cuerpos celulares de la capa gris superficial, mientras que la inervación de TH-ir es más conspicua en la zona periventricular. Cabe destacar que la zona tectal más superficial está prácticamente desprovista de fibras 5-HT-ir y TH-ir (Fig. 7A). Por el contrario, las fibras varicosas ChAT-ir dispersas y los terminales ocurren predominantemente en las capas tectales superficiales de Protopterus, aunque son escasas. En Neoceratodus, esta inervación es más abundante y se extiende a las capas periventriculares más profundas. Esta presencia de fibras ChAT-ir en las capas tectales superficiales, que reciben aferentes retinales (Northcutt, 1980), sugiere que la acetilcolina puede influir en las entradas retinales modulando la función sináptica en el tectum óptico, como se ha demostrado en otros vertebrados (King y Schmidt, 1991). La distribución de las fibras 5-HT-ir y TH-ir en las capas más profundas y multimodales del tectum coincide igualmente con la situación de otros vertebrados, en particular los teleósteos y los anfibios.

Un torus semicircularis pequeño y poco diferenciado está situado caudoventralmente al tectum óptico y mejor desarrollado en Neoceratodus que en Protopterus (Fig. 4M). La distribución de varios marcadores, como la NOS, y las fibras catecolaminérgicas y serotoninérgicas insinúan subdivisiones torales, pero no han sido nombradas ni descritas adecuadamente. El torus semicircularis del pez pulmón probablemente recibe información mecanosensorial de los sistemas octavales y de la línea lateral, al igual que en otros grupos de peces.

En la parte dorsal del tegmento mesencefálico, justo debajo del límite alar/basal, destaca una banda de células Pax6 dorsolateral al núcleo oculomotor. Este último núcleo (III) consiste en neuronas de tamaño medio intensamente ChAT-ir (más numerosas en Neoceratodus que en Protopterus) que se localizan en el gris periventricular del tegmento ventral en el mesencéfalo rostral (Figs. 4L y 6K). Las dendritas de estas motoneuronas se arborizan profusamente hacia el aspecto ventrolateral del tegmentum, y sus axones se reúnen generalmente en el aspecto ventrolateral del núcleo antes de salir del cerebro en el nervio oculomotor (Fig. 6K). Sin embargo, algunos axones cruzan ventralmente y salen en el nervio contralateral (ver puntas de flecha en la Fig. 6K). En Neoceratodus, pero no en Protopterus, algunas células pequeñas y ligeramente ChAT-ir dorsales a las grandes neuronas oculomotoras podrían representar un núcleo Edinger-Westphal poco desarrollado (ver asteriscos en la Fig. 6K).

En el tegmento mesencefálico ventral, justo caudal al núcleo oculomotor, se encuentra el grupo celular catecolaminérgico (supuestamente dopaminérgico) más prominente de todo el tronco cerebral de los peces pulmonados (Figs. 3B y 4M). Está formado por células intensamente TH-ir con procesos laterales y laterodorsales muy largos (Fig. 6J) que tienen conexiones recíprocas con el telencéfalo y, por tanto, se corresponden con el área tegmental ventral y la sustancia negra pars compacta de los amniotas (VTA/SN; ver González y Northcutt, 2009; López et al., 2012). Esta población celular, que es más numerosa en Protopterus que en Neoceratodus, comprende grupos mediales y laterales de células muy densamente empaquetadas en los niveles rostrales, pero sólo un grupo medial está presente en los niveles caudales. Estas células son probablemente la fuente de las conspicuas fibras TH-ir que atraviesan el haz lateral del cerebro anterior e inervan el telencéfalo, especialmente el estriado; por tanto, se asemejan a la vía nigroestriada de los tetrápodos. Las fibras GABA-, SP- y DARPP-32-ir que se originan en el estriado del pez pulmón se dirigen a la cara lateral del pretálamo y llegan al tegmento mesencefálico en una región muy poblada de dendritas de las células TH-ir (ver asteriscos en la Fig. 6J). Por lo tanto, estas observaciones apoyan la noción de que existen homólogos de los sistemas estriatonigral y nigroestriatal en los peces pulmonados.

En la parte medial del tegmento mesencefálico rostral, se ha identificado el núcleo rojo de los peces pulmonados sobre la base de su proyección contralateral a la médula espinal (Ronan y Northcutt, 1985). Por último, un grupo celular situado lateralmente en el mesencéfalo caudal y el istmo de los pulmonados, justo debajo de la pia, se denomina núcleo superficial (Fig. 4M). Aunque su función es desconocida, las células de este núcleo expresan Pax6 (Fig. 7A) y probablemente se originan en la placa alar rostral romboencefálica, al igual que las partes del cerebelo que expresan Pax6. En cualquier caso, la ausencia de células colinérgicas en esta estructura (López et al., 2012) argumenta en contra de su homología con el núcleo ístmico ChAT-ir de otros vertebrados, como se había propuesto alguna vez.