4.5A: Endosporas

Una endospora es una estructura latente, resistente y no reproductiva producida por ciertas bacterias del filo Firmicute. La formación de endosporas suele ser desencadenada por la falta de nutrientes, y suele ocurrir en bacterias Gram-positivas. En la formación de endosporas, la bacteria se divide dentro de su pared celular. Un lado engulle al otro. Las endosporas permiten que las bacterias permanezcan inactivas durante largos periodos, incluso siglos. Cuando el entorno se vuelve más favorable, la endospora puede reactivarse al estado vegetativo. Algunos ejemplos de bacterias que pueden formar endosporas son Bacillus y Clostridium. La endospora está formada por el ADN de la bacteria y parte de su citoplasma, rodeados por una capa exterior muy resistente. Las endosporas pueden sobrevivir sin nutrientes. Son resistentes a la radiación ultravioleta, la desecación, las altas temperaturas, la congelación extrema y los desinfectantes químicos. Suelen encontrarse en el suelo y en el agua, donde pueden sobrevivir durante largos periodos de tiempo. Las bacterias producen una sola endospora internamente.

Ver las endosporas bajo el microscopio de luz puede ser difícil debido a la impermeabilidad de la pared de la endospora a los tintes y las manchas. Mientras que el resto de una célula bacteriana puede teñirse, la endospora queda incolora. Para combatir esto, se utiliza una técnica de tinción especial llamada tinción de Moeller. Esto permite que la endospora aparezca de color rojo, mientras que el resto de la célula se tiñe de azul. Otra técnica de tinción para las endosporas es la tinción de Schaeffer-Fulton, que tiñe las endosporas de verde y los cuerpos bacterianos de rojo. Existen variaciones en la morfología de las endosporas. Algunos ejemplos de bacterias con endosporas terminales son Clostridium tetani, el patógeno que causa la enfermedad del tétanos. Las bacterias que tienen una endospora central incluyen el Bacillus cereus, y las que tienen una endospora subterminal incluyen el Bacillus subtilis. A veces, la endospora puede ser tan grande que la célula puede distenderse alrededor de la endospora. Esto es típico de Clostridium tetani.

Cuando una bacteria detecta que las condiciones ambientales se vuelven desfavorables puede iniciar el proceso de endosporulación, que dura unas ocho horas. El ADN se replica y comienza a formarse una pared de membrana conocida como septo de esporas entre ésta y el resto de la célula. La membrana plasmática de la célula rodea esta pared y se pellizca para dejar una doble membrana alrededor del ADN, y la estructura en desarrollo se conoce ahora como forespora. El dipicolinato de calcio se incorpora a la forespora durante este tiempo. A continuación, se forma la corteza de peptidoglicano entre las dos capas y la bacteria añade una capa de esporas al exterior de la forespora. La esporulación se ha completado y la endospora madura se liberará cuando la célula vegetativa circundante se degrade.

Aunque son resistentes al calor extremo y a la radiación, las endosporas pueden destruirse quemándolas o esterilizándolas en autoclave. Las endosporas son capaces de sobrevivir a la ebullición a 100°C durante horas, aunque cuanto mayor sea el número de horas, menos sobrevivirán. Una forma indirecta de destruirlas es colocarlas en un entorno que las reactive a su estado vegetativo. Germinarán en uno o dos días con las condiciones ambientales adecuadas, y entonces las células vegetativas pueden destruirse directamente. Este método indirecto se llama Tyndallization. Fue el método habitual durante un tiempo a finales del siglo XIX, antes de la llegada de los económicos autoclaves. La exposición prolongada a la radiación ionizante, como los rayos X y los rayos gamma, también matará la mayoría de las endosporas.

La reactivación de la endospora se produce cuando las condiciones son más favorables e implica la activación, la germinación y el crecimiento. Incluso si una endospora se encuentra en un lugar con abundantes nutrientes, puede no germinar a menos que se produzca la activación. Esto puede ser provocado por el calentamiento de la endospora. La germinación implica que la endospora latente inicie la actividad metabólica y rompa así la hibernación. Suele caracterizarse por la ruptura o absorción de la cubierta de la espora, la hinchazón de la endospora, el aumento de la actividad metabólica y la pérdida de resistencia al estrés ambiental.

Como modelo simplificado de diferenciación celular, se han estudiado ampliamente los detalles moleculares de la formación de endosporas, concretamente en el organismo modelo Bacillus subtilis. Estos estudios han contribuido en gran medida a nuestra comprensión de la regulación de la expresión génica, los factores de transcripción y las subunidades del factor sigma de la ARN polimerasa.

Las endosporas de la bacteria Bacillus anthracis se utilizaron en los ataques con ántrax de 2001. El polvo encontrado en las cartas postales contaminadas estaba compuesto por endosporas extracelulares de ántrax. La inhalación, la ingestión o la contaminación cutánea de estas endosporas provocó varias muertes.

Las endosporas de Geobacillus stearothermophilus se utilizan como indicadores biológicos cuando se utiliza un autoclave en los procedimientos de esterilización. Las esporas de Bacillus subtilis son útiles para la expresión de proteínas recombinantes y, en particular, para la visualización en superficie de péptidos y proteínas como herramienta para la investigación fundamental y aplicada en los campos de la microbiología, la biotecnología y la vacunación.