Systématique : Initialement décrit comme Crotalus horridus par Carolus Linnaeus en 1758, basé sur un spécimen de « l’Amérique ». Schmidt (1953) a restreint la localité type à la ville de New York. Pierre-André Latreille a décrit pour la première fois le crotale canebrake, Crotalus atricaudatus, comme une espèce à part entière dans Sonnini et Latreille (1802), sur la base d’une description qui lui a été envoyée de « Carolina » par Louis-Augustin-Guillaume Bose (Gloyd, 1935). Ce nom n’a cependant pas été reconnu pendant plus d’un siècle, car la plupart des auteurs le considéraient comme un synonyme de Crotalus horridus (par exemple, Cope, 1900 ; Gloyd, 1940). Gloyd (1935) a ressuscité C. atricaudatus Latreille mais a montré qu’il devait être une sous-espèce de C. horridus. Cette combinaison a ensuite été suivie dans la plupart des publications sur la Virginie (par exemple, Werler et McCallion, 1951 ; Wood, 1954a ; Conant, 1958,1975 ; Mitchell, 1974b ; Williamson, 1979 ; Tobey, 1985). La grande variation phénotypique dans la partie occidentale de l’aire de répartition de cette espèce a amené Pisani et al. (1972) à recommander que la sous-espèce atricaudatus ne soit plus reconnue. De nombreux auteurs ont suivi cette recommandation (p. ex. Collins et Knight, 1980 ; Martof et al., 1980 ; Schwab, 1988c ; Conant et Collins, 1991). Une étude ultérieure de Brown et Ernst (1986) a suggéré que les deux sous-espèces devraient être reconnues dans la partie sud-est de l’aire de répartition de l’espèce. Pisani et al. (1972, Trans. Kansas Acad. Sci. 75 : 255-263) ont effectué une analyse multivariée de la variation chez C. horridus et ont conclu que les caractères tendaient à être clinaux et ont recommandé de ne pas reconnaître les deux sous-espèces. Brown et Ernst (1986, Brimleyana 12 : 57-74) ont rétorqué que la morphologie dans la partie orientale de l’aire de répartition soutenait la reconnaissance des sous-espèces des plaines côtières et des montagnes. Clark et al. (2003, J. Herpetol. 37 : 145-154) ont identifié trois lignées d’ADN mitochondrial séparées par les chaînes de montagnes Appalaches et Allegheny qui ne correspondaient pas à la disposition classique des sous-espèces au sein de C. horridus
Description : Grand serpent venimeux atteignant une longueur totale maximale de 1 892 mm (Conant et Collins, 1991), avec un ou plusieurs segments kératinisés lâches à la base de la queue formant un hochet. En Virginie, la longueur maximale connue du museau-vent (SVL) est de 1 600 mm (63,0 pouces) et la longueur totale maximale est de 1 705 mm (67,1 pouces). Dans la présente étude, la longueur de la queue/longueur totale était de 4,9 à 14,6 % (moy. = 7,6 ± 1,8, n = 88).
Scutellation Ventrales : 154-173 (moy. 164,5 ± 3,7, n = 109) ; sous-caudales non divisées 17-28 (moy. = 22.2 ± 2.6, n = 97) ; ventrales + subcaudales 177-200 (moy. = 186.9 ± 3.8, n = 95) ; écailles dorsales fortement carénées, rangées d’écailles 18-26 au milieu du corps, mais généralement 23 ou 25 ; plaque anale unique ; infralabiales 15/15 (20.3%, n = 79), 15/14 (16,5%), 14/14 (17,7%), 13/14 (13,9%), ou d’autres combinaisons de 12-16 (31,6%) ; supralabiales 13/14 (32,1%, n = 81), 14/14 (27,2%), 15/14 (12,3%), 13/13 (13,6%), ou d’autres combinaisons de 11-15 (14.8%) ; écailles loréales 1-3, mais généralement 2 ; préoculaires 1-2 de chaque côté ; postoculaires 2-5 de chaque côté ; écailles temporales variables, 3-4 dans chaque colonne.
Coloration et motif : Dorsum de couleur très variable ; la plupart des individus possèdent une série de 16-27 (moy. = 22,6 ± 1.9, n = 93) de taches et de bandes transversales en zigzag sur le dos ; taches et bandes transversales brun foncé à noir ; le long de la partie postérieure du dos, les taches médianes entrent en contact avec les taches latérales et forment des chevrons (bandes transversales en zigzag) ; la couleur du corps est rosâtre à presque noire ; trois variétés de couleurs sont communes : (1) « phase canebrake », avec des taches et des chevrons brun foncé à noirs sur un corps rose à beige clair, plus une bande médiane brune ou marron et une bande oculaire brune ; (2) « phase jaune », avec une tête jaune et des taches et des chevrons brun foncé à noirs sur un corps brun jaunâtre ; et (3) « phase noire », avec une tête noire et des taches et des chevrons noirs sur un corps brun foncé à presque noir. Certains individus peuvent être classés dans l’une de ces catégories, mais beaucoup d’autres possèdent les caractéristiques des trois. Des individus complètement noirs ont été signalés. Le ventre est de couleur crème, diversement poivré de noir. La queue est noire ou brune avec des bandes noires lorsqu’elles sont visibles.
Dimorphisme sexuel : La SVL des Crotalus horridus mâles (790-1 220 mm, moy. = 956,0 ± 113,0, n = 51) était en moyenne plus grande que celle des femelles (690-1 025 mm, moy. = 866,7 ± 89,1, n = 30), et les mâles atteignaient une longueur totale plus longue (1 320 mm) que les femelles (1 090 mm). L’indice de dimorphisme sexuel était de -0,10. La longueur moyenne de la queue/longueur totale des mâles des populations du sud-est (4,9-14,2 %, moy. = 7,7 ± 1,6, n = 63) était légèrement supérieure au ratio des femelles (5,2-14,6 %, moy. = 6,9 ± 2,1, n = 23).
Le nombre moyen de ventrales chez les mâles (163,6 ± 3,3, 154-173, n = 73) était légèrement inférieur à celui des femelles (166,6 ± 3,7, 154-172, n = 34), tandis que le nombre moyen de subcaudales était plus élevé (mâles 23,3 ± 2,0, 18-28, n = 68 ; femelles 19,3 ± 1,7, 17-23, n = 27). Le nombre moyen de ventrales + subcaudales était similaire entre les sexes (mâles 187,0 ± 4,0, 177-200, n = 67 ; femelles 186,7 ± 3,6, 177-192, n = 26). Le nombre de taches corporelles et de bandes transversales était également similaire (mâles 22,5 ± 1,9, 21-26, n = 59 ; femelles 22,1 ± 1,8, 18-25, n = 28).
Juvéniles : Les juvéniles ont le même patron que les adultes à la naissance. Certains C. horridus juvéniles peuvent posséder une bande médiane et une bande œil-mâchoire, bien que celles-ci s’estompent avec l’âge chez de nombreux individus. Les nouveau-nés ne possèdent qu’un seul segment basal du hochet, le bouton. Ils sont de couleur grise à brune ou rosâtre avec des chevrons noirs ou marron foncé. Les bandes croisées sur la queue sont évidentes à la naissance, mais l’accumulation de pigment noir augmente avec l’âge et fait que la queue de la plupart des serpents devient entièrement noire. En longueur totale, les nouveau-nés Crotalus horridus mesuraient de 216 à 340 mm, les mâles mesurant en moyenne 292 ± 15 mm (240-340, n = 31) et les femelles 280 ± 15 mm (216-310, n = 31) (W. H. Martin, communication personnelle).
Espèce prêtant à confusion : Peu de serpents sont confondus avec C. horridus car ils n’ont pas de hochet. Les juvéniles peuvent être confondus avec les Agkistrodon piscivorus et A. contortrix juvéniles, mais ceux-ci ont l’extrémité de la queue jaune.
Variation géographique : Le Crotalus horridus du sud-est de la Virginie diffère du C. horridus des régions montagneuses par la couleur du corps et le nombre de rangées d’écailles dorsales, et par la présence d’une bande médiane distincte et d’une bande œil-mâchoire chez les adultes. Les phases jaune et noire, ainsi que les couleurs intermédiaires entre elles, ne sont présentes que dans la partie occidentale de l’aire de répartition en Virginie. Les populations isolées habitant le Piémont du sud-ouest et certaines parties de l’escarpement de Blue Ridge présentent certaines caractéristiques typiques du motif atri- caudatus. Les populations du sud-est avaient un nombre légèrement plus élevé d’écailles ventrales (161-173, moy. = 167,0 ± 4,2, n = 5) et d’écailles subcaudales (22-25, 24,4 ± 3,0, n = 7) que les populations montagnardes (ventrales 154-172, moy. = 164,4 ± 3,6, n = 104 ; subcaudales 17-26, 22,0 ± 2,5, n = 90). Le nombre moyen de ventrales + subcaudales était plus élevé dans le sud-est (185-200, moy. = 193,6 ± 5,5, n = 5) que dans les montagnes (177-194, moy. = 186,5 ± 3,4, n = 90), tout comme le nombre de rangées d’écailles dorsales (SE 22-25, moy. = 24,4 ± 1,1, n = 7 ; mts. 18-26, moy. = 23,1, n = 79). On ne dispose pas d’échantillons suffisants pour déterminer si des valeurs intermédiaires sont présentes dans les populations du sud-ouest du Piémont et du sud des Blue Ridge Mountains.
Biologie : Dans l’ouest de la Virginie, Crotalus horridus habite les forêts de feuillus des hautes terres et les forêts mixtes de chênes et de pins dans des zones avec des corniches ou des talus. Les corniches et les zones exposées sont généralement orientées à moins de 45° du sud pour permettre une exposition maximale au soleil au printemps et à l’automne. En été, l’habitat se trouve dans les bois ouverts, les champs d’herbe et la croissance secondaire. Dans le sud-est de la Virginie, C. horridus occupe les forêts de feuillus et les forêts mixtes de feuillus et de pins, les champs de canne à sucre, et les crêtes et clairières des zones marécageuses ou adjacentes à celles-ci. Les crotales sont généralement terrestres, mais montent occasionnellement sur des arbustes bas pour obtenir des proies (Klauber, 1972). Cooper (1960) a trouvé un spécimen de C. horridus dans la bouche d’une grotte dans le comté de Highland. Les C. horridus passent généralement l’hiver seuls ou en petits nombres (Wood, 1954a), mais la vie d’un Timber Rattlesnake dans d’autres parties de l’état est centrée sur des tanières (hibernacula) communales-ancestrales et des rookeries de mise bas (Martin, 1988). La plupart des informations sur l’écologie saisonnière de Timber Rattlesnakes sont basées sur les études à long terme de W. H. Martin, III. Le résumé suivant est tiré de Martin (1988, 1992). Les tanières se trouvent à des altitudes de 200 à 1 200 m, sur des pentes abruptes de 30 à 45°, dans des fissures de corniches ou dans des éboulis sur des roches ou des sols nus. Les serpents à sonnettes retournent généralement au même terrier chaque année. Les serpents entrent dans les sites d’hibernation du 26 septembre au 18 octobre, mais certains traînards restent à la surface jusqu’au 5 novembre. L’hibernation dure en moyenne 204 jours, du 10 octobre au 1er mai. Au printemps, l’émergence est sporadique, avec une émergence massive générale entre le 18 avril et le 12 mai, selon la météo. La date d’émergence la plus précoce a été le 8 mars et la plus tardive le 2 juin. La migration vers les domaines vitaux d’été a lieu en moyenne à la mi-mai. Les distances de migration étaient de 0,4-2,8 km pour les mâles adultes, de 0,4-2,6 km pour les femelles adultes et de 0,4-2,5 km pour les juvéniles. Les domaines vitaux avaient un diamètre de 5,0 km pour les mâles adultes, 4,3 km pour les femelles adultes, 1,0 km pour les femelles reproductrices et 3,7 km pour les juvéniles. On a trouvé des serpents actifs loin des hibernacula de mai à octobre. Les crotales des bois sont diurnes au printemps et en automne, et nocturnes en été jusqu’à environ minuit. L’écologie saisonnière des crotales des bois du sud-est est actuellement étudiée en Virginie par A. H. et B. A. Savitzkey.
Les crotales des bois sont principalement des prédateurs de mammifères, mais ils mangent certaines grenouilles et certains oiseaux. Les types de proies suivants ont été enregistrés pour les spécimens de Virginie : mammifères – souris sauteuse des bois (Napaeozapus insignis), souris à pieds blancs (Peromyscus leucopus), souris sylvestres (Peromyscus maniculatus), campagnols à dos roux du Sud (Clethrionomys gapperi), campagnols des prés (Microtus pennsylvanicus), campagnols des bois (Microtus pinetorum), rats des bois de l’Est (Neotoma floridana), le tamia rayé (Tamias striatus), l’écureuil gris (Sciurus carolinensis), le petit polatouche (Glaucomys volans), la queue de coton de l’Est (Sylvilagus floridanus), le lemming des marais du Sud (Synaptomys cooperi), la musaraigne cendrée (Sorex cinereus), la musaraigne à queue courte du Nord (Blarina brevicauda) et la petite musaraigne (Cryptotis parva) ; oiseaux – coucous à bec jaune (Coccyzus americanus), grives brunes (Toxostoma rufum), grives des bois (Hylocichla mustelina), jaseurs des cèdres (Bombycilla cedrorum), fauvettes bleues à gorge noire (Dendroica caerulescens), les oiseaux de four (Seiurus aurocapillus), les carouges à flancs roux (Piplio erythrophthalmus), les bruants sauterelles (Ammodramus savannarum), et des bruants et fauvettes non identifiés (Uhler et al., 1939 ; Bailey, 1946 ; Smyth, 1949). Au total, 87 % des 141 spécimens de la George Washington National Forest contenaient des petits mammifères et 13 % des oiseaux (Uhler et al., 1939). Les souris à pieds blancs sont capturées la nuit et les tamias le jour (Martin, 1988). On sait que les crotales des bois du Sud-Est mangent des écureuils et de petits ratons laveurs (Procyon lotor) (Lederer, 1672 ; Martin et Wood, 1955). Les crotales sont occasionnellement tués par des cerfs de Virginie (Odocoileus virginianus), des moutons, des chiens, des porcs et des buses à queue rouge (Buteo jamaicensis) (Klauber, 1972). Klauber a inclus plusieurs observations de crotales de l’Est (Pantherophis alleghaniensis) tuant des crotales, mais a également noté qu’ils peuvent occuper le même terrier. Les C. horridus juvéniles sont parfois mangés par les poulets et les dindes domestiques (Klauber, 1972). Les humains sont les premiers tueurs de crotales.
Les crotales des bois sont vivipares et portent des petits vivants. Trois à 13 jeunes (moyenne = 7,6 ± 3,2, n = 8) naissent de septembre à début octobre. Les notes de Martin (1988, 1992, 1993) sont résumées ci-dessous. Des portées de 3 à 16 jeunes (moyenne = 7,8 ± 2,6, n = 85) sont nées à des intervalles de 2, 3 ou 4 ans, selon la nutrition et l’âge de la femelle. Les femelles ont atteint la maturité à l’âge de 4-5 ans et à environ 686 mm SVL, alors que les mâles ont atteint la maturité à environ 4-5 ans et 778 mm SVL. Des comportements de parade nuptiale ont été observés le 21 août, et les 5 et 13 septembre ; la copulation a eu lieu à ces deux dernières dates. Des combats entre mâles ont été observés le 31 juillet et le 25 août. La mise bas a eu lieu dans d’anciennes tours communes situées sur ou à proximité des sites des tanières. Les rookeries étaient des corniches ou des talus d’éboulis qui offraient un abri aux femelles et à leurs petits. Les dates de naissance connues se situent entre le 9 août et le 16 octobre. Les nouveau-nés restaient avec les femelles jusqu’à 2 semaines et les deux femelles cherchaient ensuite des proies jusqu’à l’hibernation. Les jeunes serpents suivent les traces olfactives des adultes jusqu’à l’hibernation. On sait relativement peu de choses sur la reproduction des populations du sud-est de la Virginie. La taille connue des portées est de 7 à 18 (11,8 ± 4,4, n = 6). L’accouplement a été observé en captivité le 3 septembre et les dates de naissance connues sont le 27 août et le 12 septembre (Martin et Wood, 1955). En Caroline du Sud, des portées de 10 à 16 naissaient à des intervalles de 2 à 3 ans, selon la nutrition de la femelle ; la maturité était atteinte à l’âge de 6 ans et à environ 1 000 mm SVL pour les femelles et 900 mm SVL pour les mâles (Gibbons, 1972).
L’écologie de la population du crotale des bois a été étudiée dans le parc national de Shenandoah par W. H. Martin, III. Ce qui suit résume les données de Martin (1988) pour la période de 1973 à 1987. La taille totale de la population a été estimée à 5 400-6 700 serpents pour le parc. Compte tenu de la forte exploitation depuis les années 1930, cette estimation correspondait probablement à 35-50% de la taille de la population d’origine. La mortalité naturelle des jeunes de l’année était de 50 % et de 66 % pour la deuxième année, et était due à l’incapacité de trouver de la nourriture ou des hibernacles adéquats. La mortalité des adultes était de 10% par an, principalement due aux activités humaines. Les serpents les plus âgés étaient âgés de 30 à 50 ans. L’écologie de la population du crotale des bois du sud-est n’a été étudiée nulle part dans son aire de répartition. Schwab (1988c) a rapporté qu’un jeune crotale des bois captif du sud-est de la Virginie a grandi de 413 mm en 7 mois, consommant 14 souris pendant cette période.
Remarques : Les autres noms communs en Virginie sont le crotale (Dunn, 1915a, 1918), le crotale à bandes (Uhler et al., 1939) et le diamantin.
Les mythes abondent sur le comportement des crotales ; plusieurs sont mentionnés dans l’introduction des récits sur les serpents. L’erreur la plus courante est peut-être que le nombre de crotales indique l’âge du serpent. Un segment est ajouté à chaque événement de mue. Les jeunes muent en moyenne 8 fois au cours des 5 premières années et les adultes 1,2 à 1,3 fois par an (Martin, 1988). Même si les hochets ne se brisaient pas, ce qui arrive facilement, le simple fait de compter les segments surestimerait l’âge. Martin (1993) fournit une méthodologie pour estimer l’âge des femelles adultes à partir des segments de hochets.
Des individus de Crotalus horridus peuvent avoir été présents historiquement sur la péninsule de Delmarva. La seule preuve est un nom de lieu (Rattlesnake Island) au nord de la ligne d’état Maryland-Virginie et une note de A. B. Fuller à R. Conant, datée du 6 novembre 1948, qui relate les observations d’un Dr Downing alors âgé de 88 ans (R. Conant, comm. pers.). Dr. Downing a noté qu’un a été tué « il ya longtemps » près de Bell Haven, comté d’Accomack ; un autre a été tué « il ya 40 ans » environ un mile à l’ouest de Jamesville, comté de Northampton, et plusieurs crotales ont été trouvés lorsque la voie ferrée coupé à travers un marécage dans le comté d’Accomack. Si les populations de Timber Rattlesnake ont eu lieu sur le Eastern Shore, alors ils ont tous disparu. Des documents historiques supplémentaires seraient intéressants.
Conservation et gestion : Crotalus horridus semble être quelque peu stable dans des endroits épars des montagnes de Virginie et, bien qu’il ait considérablement diminué par rapport aux chiffres historiques, il se peut qu’il ne justifie pas actuellement une protection légale. Les principales causes du déclin des populations de C. horridus sont la perte d’habitat et le retrait direct des tanières et des rookeries de mise bas par les humains. Cette espèce a décliné de façon spectaculaire dans tous les États du nord-est, elle a disparu dans deux d’entre eux et est protégée dans la plupart des autres (Brown, 1993).
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