Sistemática: Originalmente descrita como Crotalus horridus por Carolus Linnaeus em 1758, com base num espécime da “América”. Schmidt (1953) restringiu o tipo de localidade à cidade de Nova Iorque. Pierre-Andre Latreille descreveu pela primeira vez a cascavel, Crotalus atricaudatus, como uma espécie completa em Sonnini e Latreille (1802), com base numa descrição que lhe foi enviada de “Carolina” por Louis-Augustin-Guillaume Bose (Gloyd, 1935). Este nome não foi, no entanto, reconhecido durante mais de um século, pois a maioria dos autores considerou-o sinónimo de Crotalus horridus (por exemplo, Cope, 1900; Gloyd, 1940). Gloyd (1935) ressuscitou C. atricaudatus Latreille mas mostrou que deveria ser uma subespécie de C. horridus. Esta combinação foi posteriormente seguida na maioria da literatura da Virgínia (por exemplo, Werler e McCallion, 1951; Wood, 1954a; Conant, 1958,1975; Mitchell, 1974b; Williamson, 1979; Tobey, 1985). Uma grande variação fenotípica na parte ocidental da área de distribuição desta espécie levou Pisani et al. (1972) a recomendar que a subespécie atricaudatus deixasse de ser reconhecida. Muitos autores seguiram esta recomendação (por exemplo, Collins e Knight, 1980; Martof et al., 1980; Schwab, 1988c; Conant e Collins, 1991). Um estudo posterior de Brown e Ernst (1986) sugeriu que as duas subespécies deveriam ser reconhecidas na porção sudeste da área de distribuição da espécie. Pisani et al. (1972, Trans. Kansas Acad. Sci. 75: 255-263) conduziram uma análise multivariada da variação em C. horridus e concluíram que os caracteres tinham tendência a ser clinais e recomendados contra o reconhecimento das duas subespécies. Brown e Ernst (1986, Brimleyana 12: 57-74) contrapuseram que a morfologia na parte oriental da faixa apoiava o reconhecimento da subespécie planície costeira e montana. Clark et al. (2003, J. Herpetol. 37: 145-154) identificaram três linhagens de ADN mitocondrial separadas pelas cadeias de montanhas Apalachian e Allegheny que não correspondiam ao arranjo clássico de subespécies dentro de C. horridus
Descrição: Uma cobra grande e venenosa que atinge um comprimento total máximo de 1.892 mm (Conant e Collins, 1991), com um ou mais segmentos soltos queratinizados na base da cauda formando um guizo. Na Virgínia, o comprimento máximo conhecido da cobra venenosa (SVL) é de 1.600 mm (63,0 polegadas) e o comprimento total máximo é de 1.705 mm (67,1 polegadas). No presente estudo, o comprimento da cauda/comprimento total foi de 4,9-14,6% (ave. = 7,6 ± 1,8, n = 88).
Scutellation Ventrals: 154-173 (ave. 164,5 ± 3,7, n = 109); subcaudais não divididos 17-28 (ave. = 22,2 ± 2,6, n = 97); ventrais + subcaudais 177-200 (ave. = 186,9 ± 3,8, n = 95); escalas dorsais fortemente descascadas, filas de escala 18-26 no meio do corpo, mas geralmente 23 ou 25; placa anal única; infralabiais 15/15 (20.3%, n = 79), 15/14 (16,5%), 14/14 (17,7%), 13/14 (13,9%), ou outras combinações de 12-16 (31,6%); supralabiais 13/14 (32,1%, n = 81), 14/14 (27,2%), 15/14 (12,3%), 13/13 (13,6%), ou outras combinações de 11-15 (14.8%); escalas teóricas 1-3, mas geralmente 2; preoculares 1-2 de cada lado; postulares 2-5 de cada lado; escalas temporais variáveis, 3-4 em cada coluna.
Coloração e Padrão: Dorsum altamente variável em cor; a maioria dos indivíduos possui uma série de 16-27 (ave. = 22,6 ± 1.9, n = 93) manchas em ziguezague e bandas cruzadas no dorso; manchas e bandas cruzadas castanhas escuras a pretas; ao longo do dorso posterior, manchas medianas do dorso tocam as manchas laterais e formam chevrons (bandas cruzadas em ziguezague); cor do corpo rosada a quase preta; três variedades de cor comuns: (1) “fase canebrake”, com manchas e chevrons de cor castanha-escura a negra no corpo rosado a castanho-claro, mais uma risca média dorsal castanha ou castanha e uma risca castanha de mandíbula ocular; (2) “fase amarela”, com cabeça amarela e manchas e chevrons de cor castanha-escura a negra no corpo castanho-amarelado; e (3) “fase negra”, com cabeça negra e manchas e chevrons de cor castanha-escura a corpo quase negro. Alguns indivíduos podem ser atribuídos a uma destas categorias, mas muitos outros possuem características de todas as três. Foram relatados indivíduos completamente negros. O venter é de cor creme, várias vezes apimentado com preto. A cauda é preta ou castanha com faixas pretas quando visível.
Dimorfismo Sexual: Crotalus horridus SVL dos machos (790-1,220 mm, ave. = 956,0 ± 113,0, n = 51) maior em média que a SVL das fêmeas (690-1,025 mm, ave. = 866,7 ± 89,1, n = 30), e os machos atingiram um comprimento total mais longo (1,320 mm) que as fêmeas (1,090 mm). O índice de dimorfismo sexual foi de -0,10. O comprimento médio da cauda/comprimento total dos machos das populações do sudeste (4,9-14,2%, ave. = 7,7 ± 1,6, n = 63) foi ligeiramente maior do que a razão fêmea (5,2-14,6%, ave. = 6,9 ± 2,1, n = 23).
Número médio de ventrículos nos homens (163,6 ± 3,3, 154-173, n = 73) foi ligeiramente inferior ao das mulheres (166,6 ± 3,7, 154-172, n = 34), enquanto que o número médio de subcaudais foi superior (homens 23,3 ± 2,0, 18-28, n = 68; mulheres 19,3 ± 1,7, 17-23, n = 27). O número médio de ventrais + subcaudais foi semelhante entre os sexos (homens 187,0 ± 4,0, 177-200, n = 67; mulheres 186,7 ± 3,6, 177-192, n = 26). O número de manchas no corpo e de bandas transversais também foi semelhante (homens 22,5 ± 1,9, 21-26, n = 59; mulheres 22,1 ± 1,8, 18-25, n = 28).
Juvenis: Os juvenis são modelados como adultos à nascença. Alguns C. horridus juveniles podem possuir uma risca mediana e uma risca ocular, embora estes se desvaneçam com a idade em muitos indivíduos. Os neonatos têm apenas um segmento basal do guizo, o botão. São de cor cinzenta a castanha ou rosada com chevrons pretos ou castanhos-escuros. As bandas cruzadas na cauda são evidentes ao nascer, mas a acumulação de pigmento preto aumenta com a idade e faz com que a cauda da maioria das serpentes se torne toda preta. No comprimento total, os neonatos Crotalus horridus eram 216-340 mm, os machos com média de 292 ± 15 mm (240-340, n = 31) e as fêmeas com média de 280 ± 15 mm (216-310, n = 31) (W. H. Martin, pers. comm.).
Confusing Species: Poucas serpentes são confundidas com C. horridus porque lhes falta o guizo. Os juvenis podem ser confundidos com os juvenis Agkistrodon piscivorus e A. contortrix, mas estes têm pontas de cauda amarelas.
Variação Geográfica: Crotalus horridus no sudeste da Virgínia difere de C. horridus nas regiões montanhosas pela cor do corpo e pelo número de filas da escala dorsal, e por ter uma risca mediana distinta e uma risca ocular em adultos. As fases amarela e preta, bem como as cores intermédias entre elas, ocorrem apenas na porção ocidental da cordilheira da Virgínia. As populações isoladas que habitam o sudoeste do Piemonte e partes da escarpa Blue Ridge apresentam algumas características típicas do padrão atri- caudatus. As populações do sudeste tinham contagens ligeiramente mais elevadas de escalas ventrais (161-173, ave. = 167,0 ± 4,2, n = 5) e subcaudais (22-25, 24,4 ± 3,0, n = 7) do que as populações montanas (ventrículos 154-172, ave. = 164,4 ± 3,6, n = 104; subcaudais 17-26, 22,0 ± 2,5, n = 90). O número médio de ventrais + subcaudais foi maior no sudeste (185-200, ave. = 193,6 ± 5,5, n = 5) do que nas montanhas (177-194, ave. = 186,5 ± 3,4, n = 90), tal como o número de filas da escala dorsal (SE 22-25, ave. = 24,4 ± 1,1, n = 7; mts. 18-26, ave. = 23,1, n = 79). Estão disponíveis amostras inadequadas para determinar se os valores intermédios ocorrem nas populações do sudoeste do Piemonte e do sul das Montanhas Blue Ridge.
Biologia: Na Virgínia ocidental, Crotalus horridus habita florestas de madeira dura de montanha e florestas mistas de pinheiro-manso em áreas com sebes ou taludes. As sebes e áreas expostas estão geralmente viradas a 45° do sul para permitir a máxima exposição ao sol durante a Primavera e o Outono. O habitat durante o Verão é em bosques abertos, campos de relva e crescimento secundário. No sudeste da Virgínia, C. horridus ocupa florestas de folhosas e florestas mistas de pinheiros, campos de cana-de-açúcar, e cumes e clareiras de e adjacentes a áreas pantanosas. As cascavéis são geralmente terrestres, mas ocasionalmente sobem em arbustos baixos para obter presas (Klauber, 1972). Cooper (1960) encontrou um espécime de C. horridus na boca de uma caverna no Condado de Highland. C. horridus costuma passar o Inverno sozinho ou em pequenos números (Wood, 1954a), mas a vida de uma cascavel de madeira em outras paragens do estado centra-se em torno de densas comunais-ancestrais (hibernacula) e de torres de partos (Martin, 1988). A maior parte da informação sobre a ecologia sazonal da Cascavéis-Madeira baseia-se nos estudos a longo prazo de W. H. Martin, III. O resumo que se segue é de Martin (1988, 1992). Os sítios de den encontram-se em elevações de 200-1.200 m em declives íngremes de 30-45°, e ocorrem em fissuras em sebes ou em taludes ou contrapisos em rochas nuas ou solo. Cascavéis individuais regressam geralmente todos os anos à mesma toca. As cobras entram nos locais de hibernação de 26 de Setembro a 18 de Outubro, mas alguns palhaços permanecem na superfície até 5 de Novembro. A hibernação dura uma média de 204 dias, de 10 de Outubro a 1 de Maio. Na Primavera, a emergência é esporádica, com uma emergência geral em massa entre 18 de Abril e 12 de Maio, dependendo do tempo. A primeira data de emergência foi 8 de Março e a última foi 2 de Junho. A migração para as áreas de residência de Verão ocorre, em média, em meados de Maio. As distâncias de migração foram de 0,4-2,8 km para machos adultos, 0,4-2,6 km para fêmeas adultas, e 0,4-2,5 km para juvenis. As distâncias de regresso foram de 5,0 km de diâmetro para os machos adultos, 4,3 km para as fêmeas adultas, 1,0 km para as fêmeas reprodutoras, e 3,7 km para os juvenis. Foram encontradas cobras activas longe da hibernácula em Maio-Outubro. As cascavéis de madeira são diurnas na Primavera e no Outono, e nocturnas no Verão até cerca da meia-noite. A ecologia sazonal das cascavéis de madeira do sudeste está actualmente a ser estudada na Virgínia por A. H. e B. A. Savitzkey.
As cascavéis-tombres são principalmente predadores de mamíferos, mas comerão alguns sapos e aves. Os seguintes tipos de presas foram registados para espécimes da Virgínia: mamíferos – ratos saltadores de floresta (Napaeozapus insignis), ratos de pés brancos (Peromyscus leucopus), ratos veados (Peromyscus maniculatus), voles do sul (Clethrionomys gapperi), voles dos prados (Microtus pennsylvanicus), voles dos bosques (Microtus pinetorum), ratos dos bosques orientais (Neotoma floridana), esquilos chipmunks (Tamias striatus), esquilos cinzentos (Sciurus carolinensis), esquilos voadores do sul (Glaucomys volans), rabos de algodão orientais (Sylvilagus floridanus), lemingues de pântano do sul (Synaptomys cooperi), musaranhos mascarados (Sorex cinereus), musaranhos de cauda curta do norte (Blarina brevicauda), e menos musaranhos (Cryptotis parva); cucos-amarelos (Coccyzus americanus), tordos castanhos (Toxostoma rufum), tordos de madeira (Hylocichla mustelina), cera de cedro (Bombycilla cedrorum), cortiças azuis de garganta negra (Dendroica caerulescens), pássaros do forno (Seiurus aurocapillus), rebentos de lado ruivo (Piplio erythrophthalmus), pardais gafanhotos (Ammodramus savannarum), e pardais e papa-moscas não identificados (Uhler et al., 1939; Bailey, 1946; Smyth, 1949). Um total de 87% dos 141 espécimes da Floresta Nacional de George Washington continham pequenos mamíferos e 13% aves (Uhler et al., 1939). Os ratos de pés brancos são apanhados à noite e os esquilos durante o dia (Martin, 1988). As cascavéis do Sudeste da Madeira são conhecidas por comerem esquilos e pequenos guaxinins (Procyon lotor) (Lederer, 1672; Martin e Wood, 1955). As cascavéis são ocasionalmente mortas por veados de cauda branca (Odocoileus virginianus), ovelhas, cães, porcos, e falcões de cauda vermelha (Buteo jamaicensis) (Klauber, 1972). Klauber incluiu várias observações de cobras-rabo-alga (Pantherophis alleghaniensis) que matam cascavéis, mas também observou que podem ocupar o mesmo antro. C. horridus juvenil são por vezes comidos por galinhas e perus domésticos (Klauber, 1972). Os seres humanos são os principais assassinos de cascavéis.
Timber Rattlesnakes são vivíparas e dão à luz crias vivas. Três a 13 crias (ave. = 7,6 ± 3,2, n = 8) nascem em Setembro até ao início de Outubro. As notas de Martin (1988, 1992, 1993) são resumidas a seguir. Ninhadas de 3-16 crias (ave. = 7,8 ± 2,6, n = 85) nasceram a intervalos de 2, 3, ou 4 anos, dependendo da nutrição e da idade da fêmea. As fêmeas atingiram a maturidade aos 4-5 anos de idade e a cerca de 686 mm SVL, enquanto os machos amadureceram aos 4-5 anos e 778 mm SVL. O comportamento no cortejo foi observado a 21 de Agosto, e 5 e 13 de Setembro; a cópula ocorreu nas duas últimas datas. O combate masculino foi observado a 31 de Julho e 25 de Agosto. O nascimento teve lugar em antigas torres comunitárias localizadas em sítios de den ou perto deles. As torres eram sebes ou taludes que permitiam a cobertura das fêmeas e das suas crias. As datas de nascimento conhecidas situam-se entre 9 de Agosto e 16 de Outubro. Os recém-nascidos permaneceram com fêmeas até 2 semanas e ambos foram posteriormente forrageados para presas até à hibernação. As cobras jovens seguiram os rastros de cheiro dos adultos até à hibernacula. Comparativamente pouco se sabe sobre a reprodução nas populações do sudeste da Virgínia. O tamanho conhecido da ninhada é 7-18 (11,8 ± 4,4, n = 6). O acasalamento foi observado em cativeiro a 3 de Setembro e as datas de nascimento conhecidas são 27 de Agosto e 12 de Setembro (Martin e Wood, 1955). Na Carolina do Sul, as ninhadas de 10-16 nascem a intervalos de 2 a 3 anos, dependendo da nutrição da fêmea; a maturidade foi atingida aos 6 anos de idade e cerca de 1.000 mm SVL para as fêmeas e 900 mm SVL para os machos (Gibbons, 1972).
A ecologia populacional da cascavel da madeira foi estudada no Parque Nacional de Shenandoah por W. H. Martin, III. O seguinte resume os dados em Martin (1988) para o período de 1973-1987. O tamanho total da população foi estimado em 5.400-6.700 cobras para o parque. Dada a exploração pesada desde os anos 30, esta estimativa era provavelmente de 35-50% do tamanho original da população. A mortalidade natural dos jovens do ano foi de 50% e para o segundo ano de 66%, e foi causada por não encontrar alimentos ou hibernácula adequada. A mortalidade dos adultos foi de 10% por ano, na sua maioria devido a actividades humanas. As cobras mais velhas tinham entre 30-50 anos de idade. A ecologia da população da cascavel do sudeste da Madeira não foi estudada em nenhum lugar da sua área de distribuição. Schwab (1988c) relatou que uma cascavel de madeira juvenil em cativeiro do sudeste da Virgínia cresceu 413 mm em 7 meses, consumindo 14 ratos no período.
Remarks: Outros nomes comuns na Virgínia são cascavel (Dunn, 1915a, 1918), cascavel de fita (Uhler et al., 1939), e diamondback.
Mitos abundam sobre o comportamento das cascavéis; vários são mencionados na introdução aos relatos das cobras. Talvez a falácia mais comum seja que o número de chocalhos indica a idade da serpente. Um segmento é acrescentado em cada evento de descamação. Os jovens vertem uma média de 8 vezes durante os primeiros 5 anos e os adultos uma média de 1,2-1,3 vezes por ano (Martin, 1988). Mesmo que os guizos não se partissem, como facilmente acontece, a simples contagem dos segmentos sobreavaliaria a idade. Martin (1993) fornece uma metodologia para estimar a idade das fêmeas adultas a partir de segmentos de chocalhos.
Indivíduos de Crotalus horridus podem ter ocorrido historicamente na península de Delmarva. A única evidência é um nome de lugar (Rattlesnake Island) a norte da linha do estado de Maryland-Virginia e uma nota de A. B. Fuller a R. Conant, datada de 6 de Novembro de 1948, que relaciona as observações de um Dr. Downing (R. Conant, pers. comm.) de então-88 anos. O Dr. Downing observou que um foi morto “há muito tempo” perto de Bell Haven, Condado de Accomack; outro foi morto “há cerca de 40 anos” a cerca de uma milha a oeste de Jamesville, Condado de Northampton; e foram encontradas várias cascavéis quando a estrada de ferro cortou um pântano no Condado de Accomack. Se ocorreram populações de cascavéis de madeira na costa oriental, então todas elas se extinguiram. Registos históricos adicionais seriam de interesse.
Conservação e Gestão: Crotalus horridus parece ser algo estável em locais dispersos nas montanhas da Virgínia e, embora tenha diminuído substancialmente em relação aos números históricos, pode não merecer actualmente protecção legal. As principais causas do declínio das populações de C. horridus são a perda de habitat e a remoção directa das covas e das torres de partos pelos humanos. Esta espécie diminuiu drasticamente em todos os estados do nordeste, é extirpada em dois, e é protegida na maior parte do resto (Brown, 1993).
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