Hair é uma característica determinante dos mamíferos: só se encontra em mamíferos, e todos os mamíferos têm pêlo em algum momento da sua vida. Ao longo da evolução dos mamíferos, o pêlo foi modificado e especializado para desempenhar muitas funções, incluindo isolamento, camuflagem, sinalização (para potenciais companheiros ou potenciais predadores), detecção (através de bigodes ou vibradores), e defesa.

Alguns mamíferos têm pêlos modificados que são aumentados, endurecidos, e reforçados para formar picos de diferentes formas e tamanhos. Estas estruturas, chamadas espinhos ou por vezes penas, têm sempre um tubo exterior espesso e duro de queratina (a proteína fibrosa que compõe todos os pêlos, bem como garras, unhas e bainhas de chifres) e pontas pontiagudas e afiladas.

Além desse desenho básico, porém, as espinhas das diferentes espécies são altamente variáveis em tamanho, forma, e função. As penas de porco-espinho, por exemplo, têm comprimentos diferentes em diferentes partes do corpo, caem com relativa facilidade, e quebram-se facilmente quando dobradas, ao passo que as espinhas dos ouriços são do mesmo comprimento em todo o corpo, estão bem incrustadas na pele (“pode apanhar um ouriço por uma única espinha!” Vincent 2002, p.30), e são robustas e ligeiramente curvadas. Funcionalmente, a maioria das espinhas servem de defesa contra predadores, mas as espinhas são também importantes ferramentas de comunicação, absorção de choques e protecção contra a chuva.

Embora os dois termos sejam frequentemente utilizados de forma intercambiável, “espinhas” e “cálices” têm definições ligeiramente diferentes. “Coluna” é um termo mais geral para qualquer cabelo que tenha sido modificado para uma estrutura endurecida e com pontas, enquanto que as “quills” são um tipo específico de coluna vertebral. As “Verdadeiras” penas têm um núcleo esponjoso e são encontradas tanto em equidnas como em alguns roedores.

Espinhos e penas evoluíram independentemente em múltiplos locais e momentos na árvore mamífera da vida; assim, são um exemplo de convergência. O mamífero mais antigo que se sabe ter pêlos alargados e endurecidos para defesa é Pholidocerus, um antepassado extinto do ouriço-cacheiro que viveu há mais de 40 milhões de anos. Contudo, os pêlos não se fossilizam tão facilmente como outras estruturas como dentes e ossos, pelo que as espinhas e as penas podem ter evoluído muito mais cedo.

Hoje em dia, as espinhas ou penas encontram-se em quatro grandes grupos de mamíferos vivos: porcos-espinhos (Erinaceomorpha: Erinaceidae, Erinaceinae), tenrecs (Afrosoricida: Tenrecidae, Tenrecinae), equidnas (Monotremata: Tachyglossidae), e roedores (Rodentia). Este último grupo inclui os porcos-espinhos do Velho Mundo e do Novo Mundo (Hystricidae e Erethizontidae, respectivamente), os ratos spiny (Echimyidae), e os ratos e ratazanas do Velho Mundo (Muridae), todos eles com espécies com pelagem spiny.

Porcupine Quills

De todos os mamíferos espinhosos, os porcos-espinhos são talvez os mais conhecidos – e os mais intimidadores! Há duas famílias de porcos-espinhos, os porcos-espinhos do Velho Mundo (Hystricidae), que vivem na Europa, África, e Ásia, e os porcos-espinhos do Novo Mundo (Erethizontidae), que vivem na América do Norte e do Sul. Em ambas as famílias, as costas e os lados do porco-espinho estão cobertos de verdadeiras penas, que se erguem e se queimam se os predadores se aproximarem demasiado. Os porcos-espinhos do Velho Mundo têm espinhos curtos e achatados ou cerdas na cabeça, pescoço, pés e barriga, enquanto as partes inferiores dos porcos-espinhos do Novo Mundo estão cobertas de pêlo muito mais macio. Todos os porcos-espinhos bebés (ou porcos-espinhos) nascem com as suas penas, mas as penas são demasiado pequenas e flexíveis para serem muito eficazes contra predadores até o porco-espinho ter vários meses de idade. As penas de porco-espinho têm raízes soltas, pelo que se destacam facilmente quando estão embutidas num atacante ou quando o porco-espinho abana o seu corpo (embora o mito popular de que os porcos-espinhos disparam penas contra os seus inimigos não seja verdade).

Figure 1. Enchimento de porco-espinho magnificado.
Figure 1. Uma vista ampliada de 150x da pena de um porco-espinho do Novo Mundo (Erethizon dorsatum) mostrando farpas voltadas para trás na ponta. A ponta é para a direita. Crédito fotográfico: Kathryn M. Everson

P>As penas de um porco-espinho do Novo Mundo são armas tão formidáveis e eficazes que se sabe até que matam predadores como cães e raposas. A razão pela qual estas penas são tão perigosas torna-se óbvia ao nível microscópico (Fig 1). As pontas de cada pena são incrivelmente afiadas e capazes de perfurar a pele mais facilmente do que uma agulha hipodérmica de 18 gauge (mais ou menos do mesmo tamanho da pena). Uma vez entrada na pele, os seus farpas microscópicas viradas para trás impedem que a pena seja removida sem causar dor e danos significativos aos tecidos circundantes. Para piorar a situação, a ponta da pena rompe-se facilmente de modo a permanecer no atacante, e pode trabalhar cada vez mais fundo na pele ao longo do tempo com cada contracção muscular ou movimento. No seu livro The North American Porcupine, o investigador Uldis Roze descreve uma pena de porco-espinho do Novo Mundo a partir-se no seu bíceps, para emergir apenas dois dias depois no antebraço (p. 24)!

Predadores mantêm frequentemente a distância, no entanto, porque os porcos-espinhos usam uma variedade de sinais aposemáticos, ou avisos aos inimigos para se manterem afastados. As penas, especialmente as da crista e da alcatra, podem ser erigidas numa exibição intimidante e espinhosa com movimentos de “rodopiar” ou de leque. A coloração a preto e branco de alto contraste das penas, que está totalmente desenvolvida nos porcos-espinhos do Novo Mundo aos três meses de idade, pode também fornecer um sinal de aviso visual aos seus predadores nocturnos, e muitas vezes daltónicos.

Os porcos-espinhos do Novo Mundo podem também utilizar o apóstrofo acústico. As extremidades terminais das suas caudas são cobertas por penas ocas, em forma de cápsula, de 5 a 8 cm de comprimento, denominadas “guizos” que, como o nome sugere, produzem um barulho de guizo quando vibrados. O ruído de chocalhar da cauda parece dissuadir a maioria dos predadores solitários, que provavelmente aprenderam a combinar o som do chocalhar com a dor. Ao contrário dos porcos-espinhos do Novo Mundo, os porcos-espinhos do Velho Mundo são desbarrados, embora ainda sejam bastante afiados e capazes de penetrar a carne.

Mas como é que os porcos-espinhos se protegem de serem feridos pelos seus próprios porcos-espinhos? De facto, muitos exemplos da literatura científica e anedótica mostram que os porcos-espinhos do Novo Mundo caem com relativa frequência das árvores, presumivelmente forçando as suas próprias penas a entrar na sua pele. Uma forma que os porcos-espinhos parecem limitar a automutilação é através de antibióticos naturais nas suas penas. Roze et al. (1989) descobriram que as penas dos porcos-espinhos do Novo Mundo são revestidas de ácidos gordos de secreções exócrinas que impedem o crescimento bacteriano, susceptíveis de prevenir infecções de feridas auto-infligidas.

Espinhos de Outros Roedores

Espinhos oferecem uma clara vantagem a espécies como os porcos-espinhos, cujas penas são conhecidas por dissuadir, e por vezes até matar, os predadores. No entanto, os espinhos das restantes famílias de roedores (por exemplo, Muridae e Echimyidae) são comparativamente ineficazes a afastar os atacantes, pelo que a sua função não é totalmente compreendida.

Estruturalmente, as espinhas dos roedores equimídios não são redondas mas achatadas e facilmente dobradas, e raramente são aposematicamente coloridas. Muitas espécies espinhosas são presas por cobras, aves, e outros mamíferos, que não parecem ser dissuadidos pelas espinhas. Ainda assim, as espinhas provavelmente fornecem alguma protecção, embora mínima, servindo como um fato passivo de armadura.

Outra hipótese (Lekagul & McNeely 1977) é que as espinhas de muitos roedores funcionam para proteger contra a chuva, o que mantém os pêlos isolantes e de guarda secos. De facto, o rato blindado (Hoplomys gymnurus), que tem as maiores e mais bem desenvolvidas espinhas entre os roedores equimídios, é abundante nas florestas muito húmidas das planícies do Neotropics. A termoregulação é muito importante para pequenos mamíferos, que podem perder rapidamente o calor corporal, pelo que as espinhas podem ser críticas para manter estas espécies secas e quentes.

Espinhos de porcos-espinhos

Figure 2

Hedgehogs (Erinaceidae: Erinaceinae; Fig. 2) são bem conhecidos em toda a Europa, Ásia e África pela sua pelagem distinta de espinhos, que por vezes são chamados de “espinhos” ou “prickles”. Em comparação com os porcos-espinhos do Novo Mundo, cujas penas são barbadas e variam em tamanho e forma em todo o corpo, as espinhas do ouriço-cacheiro são desbarbadas e mais ou menos uniformes. A coluna vertebral atinge um ponto afiado na extremidade distal, mas é bulbosa onde cresce fora da pele, o que mantém a coluna vertebral firmemente embutida na pele e não é facilmente removida.

Os porcos-espinhos bebés nascem com as suas espinhas, mas são cobertos com uma membrana cheia de líquido para proteger a mãe durante o nascimento. Dentro de um dia, esta cobertura encolhe, seca, e desaparece para revelar cerca de 150 espinhos brancos e flexíveis. Estes espinhos são relativamente macios no início, mas endurecem e escurecem durante as primeiras semanas de vida e acabam por ser substituídos por espinhos duros e adultos através de “quilling”, um processo que ocorre nos primeiros seis meses.

Porque as suas espinhas são desobstruídas e incindível, os porcos-espinhos não se defendem activamente dos predadores como o porco-espinho faz. As espinhas – mais de 5.000 em média – servem antes como armadura corporal passiva, e a melhor defesa do ouriço-cacheiro é rolar para uma bola pouco apetitosa. O rolar faz com que todos os espinhos apontem para fora, e um músculo poderoso chamado o orbicularis panniculi, localizado na margem da interface de pelagem, actua como um cordão para manter a cabeça, pernas e barriga do ouriço-cacheiro bem escondidos dentro da bola impenetrável dos espinhos e inacessíveis aos predadores.

No nível microscópico, os espinhos do ouriço-cacheiro têm uma aparência bastante diferente dos espinhos roedores. As paredes exteriores são relativamente lisas e o núcleo é composto por bolsas de ar separadas por septos espaçados regularmente e “longarinas longitudinais” para uma resistência extra. De facto, as espinhas dos ouriços são incrivelmente fortes e resistentes à quebra e à curvatura – Vincent e Owers (1986, p. 68) observaram que “nunca viram uma espinha de porco-espinho com a ponta partida”.

Esta observação levou Vincent e Owers a colocar a hipótese de que as espinhas do ouriço-cacheiro fornecem mais do que apenas uma defesa passiva dos predadores. Numa experiência que testou a resistência e as propriedades mecânicas dos ouriços e espinhas, estes cientistas descobriram que as espinhas do ouriço-cacheiro são altamente elásticas a fortes forças de impacto. Há muitos relatos de ouriços trepando árvores e paredes e depois descendo simplesmente rolando e caindo ao chão. É portanto possível que os espinhos de porcos-espinhos tenham evoluído como amortecedores de choques de quedas em vez de defesa de predadores.

Os espinhos de porcos-espinhos são também adeptos de fluidos de pavio (podem absorver até 11% do peso da espinha na água), o que é útil para um comportamento chamado “unção”. A unção é quando o porco-espinho encontra um novo cheiro, lambe ou mastiga a fonte, depois produz uma espuma na sua boca que se espalha nas suas espinhas. O objectivo da unção é mal compreendido, mas Burton (1969) enumerou sete explicações possíveis:

  1. É uma forma de saudação;
  2. É uma forma de comportamento sexual;
  3. É um meio de se livrar dos ectoparasitas;
  4. Torna o porco-espinho intragável aos seus inimigos;
  5. Mantém a coluna vertebral flexível;
  6. As substâncias estranhas nas espinhas tornam-nas venenosas ou desagradáveis; e
  7. É uma relíquia de alguma actividade outrora útil, talvez um mecanismo de arrefecimento herdado dos antepassados tropicais do ouriço-cacheiro.

Estudos de acompanhamento ajudaram a identificar quais das sete funções possíveis da unção foram mais provavelmente utilizadas pelos ouriços. Robert Brockie (1976) descobriu que a unção estava fortemente correlacionada com o acasalamento e sugeriu que as espinhas retêm aromas que são importantes no comportamento sexual e na comunicação intra-espécie. No ano seguinte (1977), Edmund Brodie relatou que os porcos-espinhos utilizam secreções tóxicas dos sapos para dissuadir os predadores. As toxinas são levadas para a boca dos ouriços e transferidas para as suas espinhas através da lambedura, o que provavelmente aumentará a dor de um predador. Isto mostra que a unção da coluna vertebral tem múltiplas funções importantes para os porcos-espinhos.

Tenrec Spines

Tenrecs (Tenrecidae) são mamíferos placentários encontrados na África tropical e Madagáscar. Estes pequenos a médios animais (2-2000 gramas) têm uma variedade impressionante de comportamentos, fisiologias e aparências. Uma subfamília de tenrec desenvolveu espinhos e é por isso apropriadamente chamada “tenrecs spiny tenrecs” (Tenrecinae). Existem cinco espécies de spiny tenrec, todas elas endémicas de (apenas encontradas em) Madagáscar: o ouriço-cacheiro tenrecs (Setifer setosus e Echinops telfairi), o tenrecs estriado (Hemicentetes nigriceps e Hemicentetes semispinosus), e o tenrec comum ou sem tailless (Tenrec ecaudatus).

Os nomes comuns de tenrecs, como por exemplo porco-espinho tenrec, shrew tenrec, e mole tenrec, referem-se às suas semelhanças superficiais com outros mamíferos (embora na realidade estejam mais estreitamente relacionados com elefantes e aardvarks do que com os seus nomes). Isto é especialmente verdade para as duas espécies de ouriços-cacheiro tenrec, Setifer setosus e Echinops telfairi, que se assemelham de forma impressionante aos “verdadeiros” ouriços-cacheiro (Erinaceidae). Tal como os porcos-espinhos, os porcos-espinhos tenrec são cobertos dorsais com uma pelagem de espinhos endurecidos e podem rolar para uma bola quase impenetrável quando ameaçados, embora os músculos para rolar sejam bastante diferentes (não-homólogos) entre os dois (Fig. 3). De facto, os porcos-espinhos e os porcos-espinhos têm um aspecto tão semelhante que os E.U.A. O Departamento da Agricultura proibiu a importação de tenrecs de porcos-espinhos – populares no comércio de animais de estimação exóticos – numa tentativa de controlar a propagação da febre aftosa no gado, não porque se sabe que os tenrecs transmitem a doença mas porque os porcos-espinhos são, e os porcos-espinhos infectados podem ser confundidos com tenrecs de porcos-espinhos.

Figure 3. Hedgehog tenrec.
Figure 3. Os tenrecs de porco-espinho podem rolar em bolas espinhosas, quase impenetráveis. Crédito da foto: Link E. Olson.

Os espinhos do porco espinho tenrecs são bastante curtos e robustos em comparação com espécies como o porco-espinho, são uniformemente dimensionados através do dorso, e não são barbados. Ao nascer, as espinhas já são visíveis e ligeiramente salientes da pele, embora sejam inicialmente macias e semelhantes a pêlos. As espinhas não caem facilmente, uma vez que as fibras do músculo subcutâneo (m. máximo cutâneo) são inseridas nas bases da coluna vertebral. A nível microscópico, o núcleo de cada coluna vertebral consiste numa série de septos, semelhantes a verdadeiros ouriços. Contudo, ao contrário dos porcos-espinhos, os septos dos tenrecos de porcos-espinhos são mais espaçados, as paredes externas das espinhas são mais finas, e não existem longarinas longitudinais.

Embora as espinhas dos tenrecos de porcos-espinhos sejam certamente utilizadas em defesa e também sejam hipotéticas para funcionar tanto em unção (Eisenberg & Gould 1970) como em absorção de choque (Vincent 1986), podem ter outra função: comunicação. Durante os comportamentos de cortejo e marcação, o Echinops move frequentemente os seus músculos corporais ritmicamente, fazendo com que as suas penas dorsolaterais se esfreguem umas contra as outras e produzam um som baixo.

Figure 4. Espinhas especializadas em tenrec.
Figure 4. Três filas de espinhos especializados, como se vê no centro, compõem o órgão estridulante nos tenrecs estriados (Hemicentetes). Crédito fotográfico: Link E. Olson.

Tenrecs são os únicos mamíferos no mundo que se sabe comunicarem uns com os outros através do som produzido pelas espinhas. Este comportamento é mais extensivamente desenvolvido em parentes dos tenrecs do ouriço-cacheiro chamados tenrecs estriados (género Hemicentetes). Os tenrecs estriados desenvolveram um “órgão estridulante” especial, que é um músculo que controla o movimento de uma mancha de espinhas modificadas perto da sua alcatra (Fig. 4). Estas espinhas são aumentadas, não têm farpas, e são mais difíceis de remover do que outras espinhas nos seus corpos, porque estão profundamente ligadas aos músculos que controlam os movimentos das espinhas. A estridulação, a fricção conjunta das espinhas, produz pulsos de som entre 2 e 200 KHz (os humanos ouvem geralmente dentro de um intervalo de 12 a 20 KHz). Embora os tenrecs estriados também produzam ruído da boca, a estridulação parece ser uma forma importante de comunicação porque ocorre durante a alimentação, durante o contacto social, durante o cortejo, durante a exploração, e quando lutam ou fogem.

Figure 5. Ponta ampliada da coluna vertebral comum sem tailless tenrec.
Figure 5a. A ponta de uma espinha tenreca comum juvenil sem tailless (Tenrec ecaudatus) ampliada 150x. Crédito fotográfico: Kathryn M. Everson
Figure 5. Ponta ampliada da coluna vertebral comum sem tailless tenrec.
Figura 5b. Figure 5b. A haste de uma espinha tenreca comum juvenil sem tailless (Tenrec ecaudatus) ampliada 150x. Crédito fotográfico: Kathryn M. Everson

O tenrec comum ou tailless tenrec (Tenrec ecaudatus) tem uma estrutura semelhante ao órgão estridulante de Hemicentetes, embora só esteja presente em juvenis. No tenrec comum, as espinhas (Fig. 5) são molestadas por jovens e são substituídas por peles mais macias em adultos, sendo as espinhas do órgão estridulante substituídas por último. O órgão estridulante não é tão activo no tenrec comum como nos tenrecs estriados; o tenrec comum vibra as suas espinhas apenas quando está assustado, muitas vezes em conjunto com a erecção de penas no seu pescoço e costas, e o som que produz ocorre numa gama de frequência reduzida (12 a 15 KHz). Nos tenrecs comuns adultos, mesmo após o desaparecimento do órgão estridulante, o pêlo nessa área das costas vibra rapidamente quando os indivíduos estão ameaçados ou assustados.

Os sons de estridulação produzidos pelos tenrecs parecem ser utilizados apenas para comunicação intra-espécies e não para avisar os predadores, mas as riscas amarelas e pretas brilhantes das espinhas em tenrecs estriados e tenrecs comuns juvenis podem ser apedrejadas – uma mensagem aos inimigos para se manterem afastados! De facto, os tenrecs estriados são os únicos tenrecs com espinhas farpadas e destacáveis para defesa activa. Quando ameaçados, os tenrecs estriados erguem um círculo de espinhos ameaçadores à volta das suas cabeças e, se necessário, atacam os atacantes para conduzir os espinhos profundamente na sua pele.

Echidna Quills

Echidnas ou “espinhosos tamanduás” (Tachyglossidae) são obscuros, mamíferos de tamanho médio (até 16 kg) da Austrália e Nova Guiné. Embora se assemelhem superficialmente a um cruzamento entre os tamanduás da América do Sul e os ouriços da Eurásia e África, não estão intimamente relacionados com nenhum deles. Na realidade, estão na ordem Monotremata, uma antiga linhagem de mamíferos poedeiras de ovos que contém apenas cinco espécies vivas: quatro espécies de equidna e o ornitorrinco.

De todos os mamíferos espinhosos, as penas do echidna são talvez as menos estudadas. Embora se pareçam com ouriços em forma – são curtos, espessos e sem barbela – a sua estrutura é mais semelhante à dos porcos-espinhos – o núcleo da pena é preenchido com um material semelhante a espuma. As penas têm paredes muito robustas relativamente aos seus diâmetros (2 mm de diâmetro com paredes de 0,5 mm de espessura), pelo que são extremamente resistentes à flexão. Isto e as pontas relativamente rombas em cada pena sugerem que funcionam como armaduras resistentes, mas pesquisas futuras podem revelar se as penas echidna são também utilizadas na unção, absorção de choque, ou uma das muitas outras funções associadas aos mamíferos espinhosos.

Contribuidores

Kathryn M. Everson (autor); Link Olson (instrutor)

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