Vous venez de lire deux voies du catabolisme du glucose – la glycolyse et le cycle de l’acide citrique – qui génèrent de l’ATP. Cependant, la plupart de l’ATP généré au cours du catabolisme aérobie du glucose ne provient pas directement de ces voies. Elle provient plutôt d’un processus qui commence par le passage des électrons à travers une série de réactions chimiques vers un accepteur final d’électrons, l’oxygène. C’est le seul endroit de la respiration aérobie où l’O2 est réellement nécessaire. Ces réactions ont lieu dans des complexes protéiques spécialisés situés dans la membrane interne de la mitochondrie des organismes eucaryotes et sur la partie interne de la membrane cellulaire des organismes procaryotes. L’énergie des électrons est utilisée pour générer de l’ATP. L’ensemble de ce processus est appelé phosphorylation oxydative.
Lors de la phosphorylation oxydative :
- L’énergie du NADH et du FADH2 est utilisée.
- L’oxygène gazeux est transformé en eau.
- 30-36 ATP sont rechargés à partir de l’ADP
La chaîne de transport d’électrons (figure 1) est le dernier composant de la respiration aérobie et est la seule partie du métabolisme qui utilise l’oxygène atmosphérique. L’oxygène diffuse continuellement dans les plantes à cette fin. Chez les animaux, l’oxygène pénètre dans le corps par le système respiratoire. Le transport d’électrons est une série de réactions chimiques qui ressemble à une brigade de seaux en ce sens que les électrons passent rapidement d’un composant à l’autre, jusqu’au point final de la chaîne où l’oxygène est le dernier accepteur d’électrons et où de l’eau est produite. Il existe quatre complexes composés de protéines, marqués de I à IV dans la figure 1, et l’agrégation de ces quatre complexes, ainsi que des transporteurs d’électrons mobiles et accessoires associés, est appelée chaîne de transport d’électrons. La chaîne de transport d’électrons est présente en plusieurs exemplaires dans la membrane mitochondriale interne des eucaryotes et dans la membrane plasmique des procaryotes. Lors de chaque transfert d’un électron à travers la chaîne de transport d’électrons, l’électron perd de l’énergie, mais pour certains transferts, l’énergie est stockée sous forme d’énergie potentielle en l’utilisant pour pomper des ions hydrogène (H+, protons) à travers la membrane mitochondriale interne vers l’espace intermembranaire, créant ainsi un gradient électrochimique. Un gradient électrochimique se compose de deux parties : une différence de concentration de soluté à travers la membrane combinée à une différence de charge à travers la membrane. Ici, le gradient électrochimique est constitué d’une concentration plus élevée de H+ dans l’espace membranaire interne par rapport à la matrice mitochondriale.
Les électrons du NADH et du FADH2 sont transmis aux complexes protéiques de la chaîne de transport d’électrons. Lorsqu’ils passent d’un complexe à l’autre (il y en a quatre au total), les électrons perdent de l’énergie, et une partie de cette énergie est utilisée pour pomper les ions hydrogène de la matrice mitochondriale dans l’espace intermembranaire. Dans le quatrième complexe protéique, les électrons sont acceptés par l’oxygène, l’accepteur terminal. L’oxygène, avec ses électrons supplémentaires, se combine alors avec deux ions hydrogène, ce qui renforce encore le gradient électrochimique, pour former de l’eau. S’il n’y avait pas d’oxygène dans la mitochondrie, les électrons ne pourraient pas être retirés du système, et toute la chaîne de transport des électrons se bloquerait et s’arrêterait. La mitochondrie serait incapable de générer de l’ATP de cette manière, et la cellule finirait par mourir par manque d’énergie. C’est la raison pour laquelle nous devons respirer pour aspirer de l’oxygène. C’est le seul endroit où l’oxygène est nécessaire pendant les processus de la respiration aérobie.
Dans la chaîne de transport des électrons, l’énergie libre de la série de réactions qui vient d’être décrite est utilisée pour pomper les ions hydrogène à travers la membrane. La distribution inégale des ions H+ à travers la membrane établit un gradient électrochimique, en raison de la charge positive des ions H+ et de leur concentration plus élevée d’un côté de la membrane.
Les ions hydrogène diffusent de l’espace intermembranaire à travers la membrane interne vers la matrice mitochondriale par l’intermédiaire d’une protéine membranaire intégrale appelée ATP synthase (figure 2). Cette protéine complexe agit comme un minuscule générateur, mis en rotation par la force des ions hydrogène qui diffusent à travers elle, le long de leur gradient électrochimique depuis l’espace intermembranaire, où il y a beaucoup d’ions hydrogène se repoussant mutuellement, vers la matrice, où il y en a peu. La rotation des pièces de cette machine moléculaire régénère l’ATP à partir de l’ADP. Ce flux d’ions hydrogène à travers la membrane par le biais de l’ATP synthase est appelé chimiosmose.
La chimiosmose (figure 2) est utilisée pour générer 90 % de l’ATP fabriqué lors du catabolisme aérobie du glucose. Le résultat de ces réactions est la production d’ATP à partir de l’énergie des électrons retirés des atomes d’hydrogène. Ces atomes faisaient à l’origine partie d’une molécule de glucose. À la fin du système de transport des électrons, les électrons sont utilisés pour réduire une molécule d’oxygène en ions oxygène. Les électrons supplémentaires sur les ions oxygène attirent les ions hydrogène (protons) du milieu environnant, et l’eau est formée. La chaîne de transport des électrons et la production d’ATP par chimiosmose sont collectivement appelées phosphorylation oxydative (figure 3).
Rendement en ATP
Le nombre de molécules d’ATP générées par le catabolisme du glucose varie. Par exemple, le nombre d’ions hydrogène que les complexes de la chaîne de transport d’électrons peuvent pomper à travers la membrane varie selon les espèces. Une autre source de variance provient de la navette des électrons à travers les membranes des mitochondries, car le NADH généré par la glycolyse ne peut pas facilement entrer dans les mitochondries. Ainsi, les électrons sont captés à l’intérieur des mitochondries par le NAD+ ou le FAD+. Comme vous l’avez appris précédemment, ces molécules de FAD+ peuvent transporter moins d’ions ; par conséquent, moins de molécules d’ATP sont générées lorsque le FAD+ agit comme transporteur. Le NAD+ est utilisé comme transporteur d’électrons dans le foie et le FAD+ agit dans le cerveau.
Un autre facteur qui affecte le rendement des molécules d’ATP générées à partir du glucose est le fait que les composés intermédiaires de ces voies sont utilisés à d’autres fins. Le catabolisme du glucose se connecte avec les voies qui construisent ou décomposent tous les autres composés biochimiques dans les cellules, et le résultat est un peu plus désordonné que les situations idéales décrites jusqu’ici. Par exemple, les sucres autres que le glucose sont introduits dans la voie glycolytique pour l’extraction d’énergie. De plus, les sucres à cinq carbones qui forment les acides nucléiques sont fabriqués à partir d’intermédiaires de la glycolyse. Certains acides aminés non essentiels peuvent être fabriqués à partir d’intermédiaires de la glycolyse et du cycle de l’acide citrique. Les lipides, tels que le cholestérol et les triglycérides, sont également fabriqués à partir des intermédiaires de ces voies, et les acides aminés et les triglycérides sont décomposés en énergie par ces voies. Globalement, dans les systèmes vivants, ces voies du catabolisme du glucose extraient environ 34 % de l’énergie contenue dans le glucose.
Résumé de la section
La chaîne de transport d’électrons est la partie de la respiration aérobie qui utilise l’oxygène libre comme accepteur final des électrons retirés des composés intermédiaires du catabolisme du glucose. La chaîne de transport d’électrons est composée de quatre grands complexes multiprotéiques intégrés dans la membrane mitochondriale interne et de deux petits transporteurs d’électrons diffusibles qui font la navette entre eux. Les électrons passent par une série de réactions, avec une petite quantité d’énergie libre utilisée en trois points pour transporter les ions hydrogène à travers une membrane. Ce processus contribue au gradient utilisé dans la chimiosmose. Les électrons qui passent par la chaîne de transport des électrons perdent progressivement de l’énergie jusqu’à ce qu’ils soient finalement donnés à l’oxygène gazeux qui accepte deux protons (H+) et se transforme en eau. Les produits finaux de la chaîne de transport d’électrons sont l’eau et environ 30 à 34 molécules d’ATP. Un certain nombre de composés intermédiaires du cycle de l’acide citrique peuvent être détournés vers l’anabolisme d’autres molécules biochimiques, comme les acides aminés non essentiels, les sucres et les lipides. Ces mêmes molécules peuvent servir de sources d’énergie pour les voies du glucose.
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