Sistematica: Originariamente descritto come Crotalus horridus da Carolus Linnaeus nel 1758, sulla base di un esemplare proveniente dall'”America”. Schmidt (1953) ha ristretto la località tipo a New York City. Pierre-Andre Latreille descrisse per la prima volta il crotalo canebrake, Crotalus atricaudatus, come specie completa in Sonnini e Latreille (1802), sulla base di una descrizione inviatagli dalla “Carolina” da Louis-Augustin-Guillaume Bose (Gloyd, 1935). Questo nome non fu riconosciuto, tuttavia, per oltre un secolo, poiché la maggior parte degli autori lo considerava sinonimo di Crotalus horridus (ad esempio, Cope, 1900; Gloyd, 1940). Gloyd (1935) ha resuscitato C. atricaudatus Latreille ma ha dimostrato che dovrebbe essere una sottospecie di C. horridus. Questa combinazione è stata successivamente seguita nella maggior parte della letteratura della Virginia (ad esempio, Werler e McCallion, 1951; Wood, 1954a; Conant, 1958,1975; Mitchell, 1974b; Williamson, 1979; Tobey, 1985). L’ampia variazione fenotipica nella porzione occidentale dell’areale di questa specie ha portato Pisani et al. (1972) a raccomandare che la sottospecie atricaudatus non fosse più riconosciuta. Molti autori hanno seguito questa raccomandazione (per esempio, Collins e Knight, 1980; Martof et al., 1980; Schwab, 1988c; Conant e Collins, 1991). Uno studio successivo di Brown e Ernst (1986) ha suggerito che le due sottospecie dovrebbero essere riconosciute nella porzione sud-orientale dell’areale della specie. Pisani et al. (1972, Trans. Kansas Acad. Sci. 75: 255-263) condussero un’analisi multivariata della variazione in C. horridus e conclusero che i caratteri tendevano ad essere clinali e raccomandarono di non riconoscere le due sottospecie. Brown e Ernst (1986, Brimleyana 12: 57-74) hanno controbattuto che la morfologia nella parte orientale dell’areale supporta il riconoscimento di sottospecie della pianura costiera e montana. Clark et al. (2003, J. Herpetol. 37: 145-154) hanno identificato tre lignaggi di DNA mitocondriale separati dalle catene montuose degli Appalachi e degli Allegheny che non corrispondono alla classica disposizione delle sottospecie all’interno di C. horridus
Descrizione: Un grande serpente velenoso che raggiunge una lunghezza totale massima di 1.892 mm (Conant e Collins, 1991), con uno o più segmenti cheratinizzati alla base della coda che formano un sonaglio. In Virginia, la lunghezza massima conosciuta del muso-ventre (SVL) è di 1.600 mm (63,0 pollici) e la lunghezza totale massima è di 1.705 mm (67,1 pollici). Nel presente studio, la lunghezza della coda / lunghezza totale era 4,9-14,6% (ave. = 7,6 ± 1,8, n = 88).
Scutellazione Ventrali: 154-173 (ave. 164,5 ± 3,7, n = 109); subcaudali indivise 17-28 (ave. = 22.2 ± 2.6, n = 97); ventrali + subcaudali 177-200 (ave. = 186.9 ± 3.8, n = 95); scaglie dorsali fortemente carenate, file di scaglie 18-26 a metà corpo, ma di solito 23 o 25; placca anale singola; infralabiali 15/15 (20.3%, n = 79), 15/14 (16,5%), 14/14 (17,7%), 13/14 (13,9%), o altre combinazioni di 12-16 (31,6%); sopralabiali 13/14 (32,1%, n = 81), 14/14 (27,2%), 15/14 (12,3%), 13/13 (13,6%), o altre combinazioni di 11-15 (14.8%); scaglie loreali 1-3, ma di solito 2; preoculari 1-2 su ogni lato; postoculari 2-5 su ogni lato; scaglie temporali variabili, 3-4 in ogni colonna.
Colorazione e modello: Dorso di colore molto variabile; la maggior parte degli individui possiede una serie di 16-27 (ave. = 22.6 ± 1.9, n = 93) a forma di zigzag macchie e bande trasversali sul dorso; macchie e bande trasversali marrone scuro al nero; lungo il dorso posteriore macchie mediane contatto macchie laterali e formare chevrons (zigzag a forma di bande trasversali); colore del corpo rosato a quasi nero; tre varietà di colore comuni: (1) “fase canebrake”, con macchie e chevron da marrone scuro a nero su un corpo da rosato a marrone chiaro, più una striscia mediana marrone o castana e una striscia marrone sulla mascella; (2) “fase gialla”, con testa gialla e macchie e chevron da marrone scuro a nero su un corpo marrone giallastro; e (3) “fase nera”, con testa nera e macchie e chevron neri su un corpo da marrone scuro a quasi nero. Alcuni individui possono essere assegnati a una di queste categorie, ma molti altri possiedono caratteristiche di tutte e tre. Sono stati riportati individui completamente neri. Il ventre è di colore crema, variamente punteggiato di nero. La coda è nera o marrone con bande nere quando è visibile.
Dimorfismo sessuale: Crotalus horridus SVL dei maschi (790-1.220 mm, media = 956.0 ± 113.0, n = 51) è mediamente più grande di SVL delle femmine (690-1.025 mm, media = 866.7 ± 89.1, n = 30), e i maschi hanno raggiunto una lunghezza totale maggiore (1.320 mm) rispetto alle femmine (1.090 mm). L’indice di dimorfismo sessuale era -0,10. La lunghezza media della coda/lunghezza totale dei maschi delle popolazioni del sud-est (4,9-14,2%, media = 7,7 ± 1,6, n = 63) era leggermente superiore al rapporto delle femmine (5,2-14,6%, media = 6,9 ± 2,1, n = 23).
Il numero medio di ventrali nei maschi (163,6 ± 3,3, 154-173, n = 73) era leggermente inferiore a quello delle femmine (166,6 ± 3,7, 154-172, n = 34), mentre il numero medio di subcaudali era superiore (maschi 23,3 ± 2,0, 18-28, n = 68; femmine 19,3 ± 1,7, 17-23, n = 27). Il numero medio di ventrali + subcaudali era simile tra i sessi (maschi 187,0 ± 4,0, 177-200, n = 67; femmine 186,7 ± 3,6, 177-192, n = 26). Anche il numero di macchie del corpo e di bande trasversali era simile (maschi 22,5 ± 1,9, 21-26, n = 59; femmine 22,1 ± 1,8, 18-25, n = 28).
I giovani: I giovani sono modellati come adulti alla nascita. Alcuni giovani di C. horridus possono possedere una striscia mediana e una striscia occhio-mascella, anche se queste scompaiono con l’età in molti individui. I neonati hanno solo un segmento basale del sonaglio, il bottone. Sono di colore da grigio a marrone o rosato con chevron neri o marrone scuro. Le bande trasversali sulla coda sono evidenti alla nascita, ma l’accumulo di pigmento nero aumenta con l’età e fa sì che le code della maggior parte dei serpenti diventino tutte nere. In lunghezza totale, i neonati di Crotalus horridus erano 216-340 mm, i maschi in media 292 ± 15 mm (240-340, n = 31) e le femmine in media 280 ± 15 mm (216-310, n = 31) (W. H. Martin, pers. comm.).
Specie confondibile: Pochi serpenti vengono confusi con C. horridus perché mancano del sonaglio. I giovani possono essere confusi con i giovani Agkistrodon piscivorus e A. contortrix, ma questi hanno le punte della coda gialle.
Variazione geografica: Crotalus horridus nel sud-est della Virginia si differenzia da C. horridus nelle regioni montuose per il colore del corpo e il numero di righe di squame dorsali, e per avere una distinta striscia mediana e una striscia occhio-mascella negli adulti. Le fasi gialla e nera, così come i colori intermedi tra loro, si verificano solo nella porzione occidentale dell’areale in Virginia. Popolazioni isolate che abitano il Piemonte sud-occidentale e parti della scarpata del Blue Ridge mostrano alcune caratteristiche tipiche del modello atri- caudatus. Le popolazioni del sud-est avevano un numero leggermente più alto di scaglie ventrali (161-173, media = 167.0 ± 4.2, n = 5) e subcaudali (22-25, 24.4 ± 3.0, n = 7) rispetto alle popolazioni montane (ventrali 154-172, media = 164.4 ± 3.6, n = 104; subcaudali 17-26, 22.0 ± 2.5, n = 90). Il numero medio di ventrali + subcaudali era più alto nel sud-est (185-200, media = 193,6 ± 5,5, n = 5) che nelle montagne (177-194, media = 186,5 ± 3,4, n = 90), così come il numero di file di squame dorsali (SE 22-25, media = 24,4 ± 1,1, n = 7; mts. 18-26, media = 23,1, n = 79). Sono disponibili campioni inadeguati per determinare se i valori intermedi si verificano nelle popolazioni del Piemonte sud-occidentale e delle Blue Ridge Mountains meridionali.
Biologia: Nella Virginia occidentale, Crotalus horridus abita i boschi di latifoglie e le foreste miste quercia-pino in zone con sporgenze o pendii di talco. Le cenge e le aree esposte sono solitamente rivolte entro 45° da sud per permettere la massima esposizione al sole durante la primavera e l’autunno. L’habitat durante l’estate è in boschi aperti, campi d’erba e crescita secondaria. Nel sud-est della Virginia, C. horridus occupa boschi di latifoglie e foreste miste di latifoglie-pini, campi di canna, e creste e radure di e adiacenti a zone paludose. I serpenti a sonagli sono solitamente terrestri, ma occasionalmente salgono su arbusti bassi per ottenere una preda (Klauber, 1972). Cooper (1960) ha trovato un esemplare di C. horridus nella bocca di una grotta nella contea di Highland. C. horridus di solito sverna singolarmente o in piccolo numero (Wood, 1954a), ma la vita di un serpente a sonagli Timber in altre parti dello stato si concentra intorno a tane comuni-ancestrali (hibernacula) e rookeries per la nascita (Martin, 1988). La maggior parte delle informazioni sull’ecologia stagionale dei serpenti a sonagli Timber si basa sugli studi a lungo termine di W. H. Martin, III. Il seguente riassunto è tratto da Martin (1988, 1992). I siti delle tane si trovano ad altitudini di 200-1.200 m su pendii ripidi di 30-45°, e si trovano in fessure nelle cenge o nel talus o nei ghiaioni su roccia nuda o terreno. I serpenti a sonagli individuali di solito tornano alla stessa tana ogni anno. I serpenti entrano nei siti di ibernazione dal 26 settembre al 18 ottobre, ma alcuni ritardatari rimangono in superficie fino al 5 novembre. Il letargo dura in media 204 giorni, dal 10 ottobre al 1° maggio. In primavera, l’emergenza è sporadica, con un’emergenza generale di massa tra il 18 aprile e il 12 maggio, a seconda del tempo. La prima data di emergenza è stata l’8 marzo e l’ultima il 2 giugno. La migrazione verso gli home range estivi avviene in media a metà maggio. Le distanze di migrazione erano 0,4-2,8 km per i maschi adulti, 0,4-2,6 km per le femmine adulte e 0,4-2,5 km per i giovani. Gli home range avevano un diametro di 5,0 km per i maschi adulti, 4,3 km per le femmine adulte, 1,0 km per le femmine riproduttrici e 3,7 km per i giovani. I serpenti attivi lontano dagli ibernacoli sono stati trovati da maggio a ottobre. I serpenti a sonagli sono diurni in primavera e in autunno, e notturni in estate fino a circa mezzanotte. L’ecologia stagionale dei serpenti a sonagli del sud-est è attualmente studiata in Virginia da A. H. e B. A. Savitzkey.
I serpenti a sonagli sono principalmente predatori di mammiferi, ma mangiano anche alcune rane e uccelli. I seguenti tipi di prede sono stati registrati per gli esemplari della Virginia: mammiferi – topi saltatori dei boschi (Napaeozapus insignis), topi dai piedi bianchi (Peromyscus leucopus), topi cervi (Peromyscus maniculatus), arvicole meridionali dal dorso rosso (Clethrionomys gapperi), arvicole dei prati (Microtus pennsylvanicus), arvicole dei boschi (Microtus pinetorum), topi del bosco orientale (Neotoma floridana), scoiattoli (Tamias striatus), scoiattoli grigi (Sciurus carolinensis), scoiattoli volanti del sud (Glaucomys volans), cotone orientale (Sylvilagus floridanus), lemming palude meridionale (Synaptomys cooperi), toporagni mascherati (Sorex cinereus), toporagni nordici (Blarina brevicauda), e toporagni minori (Cryptotis parva); uccelli – cuculi dal becco giallo (Coccyzus americanus), tordi bruni (Toxostoma rufum), tordi di legno (Hylocichla mustelina), cerniere di cedro (Bombycilla cedrorum), gorgheggi blu dalla gola nera (Dendroica caerulescens), uccelli da forno (Seiurus aurocapillus), tordi rufous-sided (Piplio erythrophthalmus), passeri cavalletta (Ammodramus savannarum), e passeri non identificati e warblers (Uhler et al., 1939; Bailey, 1946; Smyth, 1949). Un totale dell’87% dei 141 esemplari della George Washington National Forest conteneva piccoli mammiferi e il 13% uccelli (Uhler et al., 1939). I topi dai piedi bianchi sono presi di notte e gli scoiattoli durante il giorno (Martin, 1988). I serpenti a sonagli del sud-est sono noti per mangiare scoiattoli e piccoli procioni (Procyon lotor) (Lederer, 1672; Martin e Wood, 1955). I serpenti a sonagli sono occasionalmente uccisi da cervi dalla coda bianca (Odocoileus virginianus), pecore, cani, maiali e falchi dalla coda rossa (Buteo jamaicensis) (Klauber, 1972). Klauber ha incluso diverse osservazioni di serpenti a sonagli orientali (Pantherophis alleghaniensis) che uccidono serpenti a sonagli, ma ha anche notato che possono occupare la stessa tana. I giovani C. horridus sono talvolta mangiati da polli e tacchini domestici (Klauber, 1972). Gli esseri umani sono i primi assassini dei serpenti a sonagli.
I serpenti a sonagli sono vivipari e partoriscono giovani. Da tre a 13 piccoli (media = 7,6 ± 3,2, n = 8) nascono da settembre a inizio ottobre. Le note di Martin (1988, 1992, 1993) sono riassunte qui sotto. Cucciolate di 3-16 giovani (media = 7,8 ± 2,6, n = 85) sono nati a intervalli di 2, 3 o 4 anni, a seconda della nutrizione e dell’età della femmina. Le femmine hanno raggiunto la maturità a 4-5 anni di età e a circa 686 mm SVL, mentre i maschi sono maturati a circa 4-5 anni e 778 mm SVL. Il comportamento di corteggiamento è stato osservato il 21 agosto e il 5 e 13 settembre; la copulazione è avvenuta in queste ultime due date. Il combattimento tra maschi è stato visto il 31 luglio e il 25 agosto. La nascita ha avuto luogo in antichi rookeries comuni, situati presso o vicino ai siti di tana. Le rookeries erano cenge o pendii di talus che offrivano copertura alle femmine e ai loro piccoli. Le date di nascita conosciute sono tra il 9 agosto e il 16 ottobre. I neonati sono rimasti con le femmine per un massimo di 2 settimane ed entrambi hanno poi cercato le prede fino all’ibernazione. I giovani serpenti seguivano le tracce olfattive degli adulti fino all’ibernazione. Si sa relativamente poco sulla riproduzione nelle popolazioni del sud-est della Virginia. Le dimensioni note delle cucciolate sono 7-18 (11,8 ± 4,4, n = 6). L’accoppiamento è stato osservato in cattività il 3 settembre e le date di nascita note sono il 27 agosto e il 12 settembre (Martin e Wood, 1955). Nella Carolina del Sud, cucciolate di 10-16 sono nate a intervalli di 2 o 3 anni, a seconda della nutrizione della femmina; la maturità è stata raggiunta a 6 anni di età e circa 1.000 mm SVL per le femmine e 900 mm SVL per i maschi (Gibbons, 1972).
L’ecologia della popolazione del timber rattlesnake è stata studiata nello Shenandoah National Park da W. H. Martin, III. Quanto segue riassume i dati di Martin (1988) per il periodo 1973-1987. La dimensione totale della popolazione è stata stimata in 5.400-6.700 serpenti per il parco. Dato il pesante sfruttamento dagli anni ’30, questa stima era probabilmente il 35-50% della dimensione originale della popolazione. La mortalità naturale per i giovani dell’anno è stata del 50% e per il secondo anno del 66%, ed è stata causata dal fallimento nel trovare cibo o ibernacoli adeguati. La mortalità degli adulti era del 10% all’anno, soprattutto a causa delle attività umane. I serpenti più vecchi avevano 30-50 anni di età. L’ecologia della popolazione del serpente a sonagli del sud-est non è stata studiata in nessuna parte del suo areale. Schwab (1988c) ha riportato che un giovane serpente a sonagli Timber in cattività del sud-est della Virginia è cresciuto di 413 mm in 7 mesi, consumando 14 topi nel periodo.
Osservazioni: Altri nomi comuni in Virginia sono rattlesnake (Dunn, 1915a, 1918), banded rattlesnake (Uhler et al., 1939) e diamondback.
I miti abbondano sul comportamento dei serpenti a sonagli; diversi sono menzionati nell’introduzione ai resoconti sui serpenti. Forse l’errore più comune è che il numero di sonagli indica l’età del serpente. Un segmento viene aggiunto ad ogni evento di spargimento. I giovani cambiano in media 8 volte durante i primi 5 anni e gli adulti in media 1,2-1,3 volte all’anno (Martin, 1988). Anche se i sonagli non si rompessero, come facilmente accade, il semplice conteggio dei segmenti sovrastimerebbe l’età. Martin (1993) fornisce una metodologia per stimare l’età delle femmine adulte dai segmenti del sonaglio.
Individui di Crotalus horridus potrebbero essere stati presenti storicamente nella penisola di Delmarva. L’unica prova è un nome di luogo (Rattlesnake Island) a nord della linea di stato Maryland-Virginia e una nota da A. B. Fuller a R. Conant, datata 6 novembre 1948, che riporta le osservazioni di un allora-88enne Dr. Downing (R. Conant, pers. comm.). Il Dr. Downing notò che uno fu ucciso “molto tempo fa” vicino a Bell Haven, nella contea di Accomack; un altro fu ucciso “circa 40 anni fa” circa un miglio ad ovest di Jamesville, nella contea di Northampton; e diversi serpenti a sonagli furono trovati quando la ferrovia tagliò una palude nella contea di Accomack. Se c’erano popolazioni di serpenti a sonagli Timber sulla Eastern Shore, allora tutti si sono estinti. Ulteriori registrazioni storiche sarebbero interessanti.
Conservazione e gestione: Crotalus horridus sembra essere piuttosto stabile in luoghi sparsi nelle montagne della Virginia e, anche se è diminuito sostanzialmente rispetto ai numeri storici, non può attualmente garantire una protezione legale. Le cause principali del declino delle popolazioni di C. horridus sono la perdita dell’habitat e la rimozione diretta dalle tane e dalle rookeries di nascita da parte dell’uomo. Questa specie è diminuita drammaticamente in tutti gli stati del nord-est, è estirpata in due, ed è protetta nella maggior parte degli altri (Brown, 1993).
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