Mesencefalo

1.07.2.2 Midbrain

Il mesencefalo tubolare (mesencefalo) nei pesci polmonati è formato da pareti spesse intorno ad uno stretto ventricolo (Figg. 2I e 4K-N). La parte dorsale (tectum) è molto più grande del tegmento ventrale e si piega caudalmente sopra il romboencefalo rostrale e il cervelletto (Figg. 2J e 4O). Il tectum del pesce polmonato assomiglia agli anfibi urodele in quanto presenta una citoarchitettura semplice con uno strato cellulare periventricolare e una zona superficiale di fibre che manca di ulteriore laminazione (Fig. 2I). All’interno di questa zona di fibre, gli assoni di origine retinica sono organizzati nella zona superficiale, mentre altre afferenze tettali e gli assoni efferenti dei neuroni tettali sono organizzati nelle zone di fibre più profonde. Le grandi cellule del nucleo trigemino mesencefalico sono situate in una stretta fascia lungo la porzione dorsomediale del tectum (von Bartheld, 1992; Fig. 2J).

Il tectum ottico dei pesci polmonati embrionali e giovanili ospita una popolazione prominente di cellule che esprimono Pax7 che è probabilmente fondamentale per stabilire la polarità tettale e la topografia retino-tettale (Thomas et al., 2006). L’espressione di questo fattore di trascrizione ha dimostrato di essere essenziale per la formazione del tectum mesencefalico, e la sua espressione persiste fino all’età adulta negli anfibi e negli amnioti, così come nei pesci polmonari (Moreno et al., 2014).

Nonostante la sua semplice citoarchitettura, il tectum dei pesci polmonari contiene molti dei tipi di cellule descritte in altri vertebrati. Le cellule serotoninergiche e nitrergiche a forma di pera (Figg. 3B e 4K-O) si trovano nello strato cellulare periventricolare e presentano lunghi processi apicali, diretti dorsolateralmente (Fig. 6I). CB-ir cellule tettali sono osservati principalmente in località periventricolare e, in misura minore, nella zona delle fibre. Al contrario, non sono state osservate cellule ChAT-ir tettali.

L’innervazione del tectum da parte delle fibre 5-HT-ir e TH-ir è molto densa nelle parti centrali e profonde della zona delle fibre, dove sono state osservate abbondanti varicosità e strutture simil-terminali. Tali strutture 5-HT-ir sono visibili anche tra i corpi cellulari dello strato grigio superficiale, mentre l’innervazione TH-ir è più evidente nella zona periventricolare. Da notare che la zona tettale più superficiale è praticamente priva di fibre 5-HT-ir e TH-ir (Fig. 7A). Al contrario, fibre varicose ChAT-ir sparse e terminali si verificano prevalentemente negli strati tettali superficiali di Protopterus, anche se sono radi. In Neoceratodus, questa innervazione è più abbondante e si estende negli strati periventricolari più profondi. Questa presenza di fibre ChAT-ir negli strati tettali superficiali, che ricevono afferenze retiniche (Northcutt, 1980), suggerisce che l’acetilcolina può influenzare gli input retinici modulando la funzione sinaptica nel tectum ottico, come dimostrato in altri vertebrati (King e Schmidt, 1991). La distribuzione delle fibre 5-HT-ir e TH-ir negli strati più profondi e multimodali del tectum corrisponde allo stesso modo alla situazione in altri vertebrati, in particolare teleostei e anfibi.

Un piccolo e poco differenziato torus semicircularis è situato caudoventrale al tectum ottico e meglio sviluppato in Neoceratodus che in Protopterus (Fig. 4M). La distribuzione di diversi marcatori, come NOS, e fibre catecolaminergiche e serotoninergiche suggerisce a suddivisioni torali, ma non sono stati nominati o adeguatamente descritto. Il torus semicircularis del pesce polmonato probabilmente riceve informazioni meccanosensoriali dal sistema ottavale e dalla linea laterale, come in altri gruppi di pesci.

Nella parte dorsale del tegmento mesencefalico, appena sotto il confine alare/basale, una banda di cellule Pax6 spicca dorsolaterale al nucleo oculomotore. Quest’ultimo nucleo (III) consiste di neuroni intensamente ChAT-ir di medie dimensioni (più numerosi in Neoceratodus che in Protopterus) che si trovano nel grigio periventricolare del tegmento ventrale nel mesencefalo rostrale (Figg. 4L e 6K). I dendriti di questi motoneuroni si arborizzano abbondantemente verso l’aspetto ventrolaterale del tegmento, e i loro assoni si raccolgono generalmente all’aspetto ventrolaterale del nucleo prima di uscire dal cervello nel nervo oculomotore (Fig. 6K). Tuttavia, alcuni assoni attraversano ventralmente ed escono nel nervo controlaterale (vedi punte di freccia in Fig. 6K). In Neoceratodus, ma non in Protopterus, alcune cellule ChAT-ir piccole e leggere dorsalmente ai grandi neuroni oculomotori potrebbero rappresentare un nucleo Edinger-Westphal poco sviluppato (vedi asterischi in Fig. 6K).

Nel tegmento mesencefalico ventrale appena caudale al nucleo oculomotore, si trova il più importante gruppo di cellule catecolaminergiche (presumibilmente dopaminergiche) in tutto il tronco encefalico dei pesci polmonati (Figg. 3B e 4M). È costituito da cellule intensamente TH-ir con processi laterali e laterodorsali molto lunghi (Fig. 6J) che hanno connessioni reciproche con il telencefalo e, quindi, corrispondono all’area tegmentale ventrale e substantia nigra pars compacta degli amnioti (VTA/SN; vedi González e Northcutt, 2009; López et al., 2012). Questa popolazione di cellule, che è più numerosa in Protopterus che in Neoceratodus, comprende gruppi mediali e laterali di cellule molto dense a livello rostrale, ma solo un gruppo mediale è presente a livello caudale. Queste cellule sono probabilmente la fonte delle cospicue fibre TH-ir che attraversano il fascio laterale del proencefalo e innervano il telencefalo, specialmente lo striato; quindi, assomigliano alla via nigrostriatale dei tetrapodi. GABA-, SP- e DARPP-32-ir fibre originati nel corso lungfish striato nel lato del prethalamus e raggiungere il tegmento mesencefalico in una regione fortemente popolata con dendriti delle cellule TH-ir (vedi asterischi in Fig. 6J). Pertanto, queste osservazioni supportano la nozione che gli omologhi di entrambi i sistemi striatonigrale e nigrostriatale esistono nei pesci polmonati.

Nella parte mediale del tegmento mesencefalico rostrale, il nucleo rosso dei pesci polmonati è stato identificato sulla base della sua proiezione controlaterale al midollo spinale (Ronan e Northcutt, 1985). Infine, un gruppo di cellule situato lateralmente nel mesencefalo caudale e nell’istmo dei pesci polmonati, appena sotto la pia, è chiamato nucleo superficiale (Fig. 4M). Anche se la sua funzione è sconosciuta, le cellule di questo nucleo esprimono Pax6 (Fig. 7A) e probabilmente provengono dalla placca alare romboencefalica rostrale, come fanno le parti del cervelletto che esprimono Pax6. In ogni caso, l’assenza di cellule colinergiche in questa struttura (López et al., 2012) depone contro la sua omologia con il nucleo istmico ChAT-ir di altri vertebrati, come era stato proposto una volta.