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I peli sono una caratteristica che definisce i mammiferi: si trovano solo nei mammiferi, e ogni mammifero ha i peli ad un certo punto della sua vita. Nel corso dell’evoluzione dei mammiferi, i peli sono stati modificati e specializzati per svolgere molte funzioni, tra cui l’isolamento, il mimetismo, la segnalazione (a potenziali compagni o potenziali predatori), il rilevamento (tramite baffi o vibrisse) e la difesa.

Alcuni mammiferi hanno peli modificati che sono ingranditi, irrigiditi e rafforzati per formare punte di diverse forme e dimensioni. Queste strutture, chiamate spine o talvolta aculei, hanno sempre un tubo esterno spesso e duro di cheratina (la proteina fibrosa che compone tutti i peli così come gli artigli, le unghie e le guaine del corno) e punte affusolate e appuntite.

Al di là di questo disegno di base, tuttavia, gli aculei delle diverse specie sono molto variabili in termini di dimensioni, forma e funzione. Gli aculei dei porcospini, per esempio, hanno lunghezze diverse in diverse parti del corpo, cadono con relativa facilità e si rompono facilmente quando vengono piegati, mentre gli aculei dei ricci hanno la stessa lunghezza in tutto il corpo, sono ben inseriti nella pelle (“si può prendere un riccio per un singolo aculeo!” Vincent 2002, p.30), e sono robusti e leggermente curvi. Funzionalmente, la maggior parte delle spine servono come difesa dai predatori, ma le spine sono anche strumenti importanti per la comunicazione, l’assorbimento degli urti e la protezione dalla pioggia.

Anche se i due termini sono spesso usati in modo intercambiabile, “spine” e “aculei” hanno definizioni leggermente diverse. “Spina” è un termine più generale per qualsiasi pelo che è stato modificato in una struttura indurita e appuntita, mentre gli aculei sono un tipo specifico di spina dorsale. I “veri” aculei hanno un nucleo spugnoso e si trovano nelle echidne e in alcuni roditori.

Spine e aculei si sono evoluti indipendentemente in più luoghi e momenti dell’albero della vita dei mammiferi; sono quindi un esempio di convergenza. Il più antico mammifero noto per avere peli ingrossati e induriti per la difesa è Pholidocerus, un antenato estinto del riccio vissuto oltre 40 milioni di anni fa. Tuttavia, i peli non si fossilizzano così facilmente come altre strutture come denti e ossa, quindi spine e aculei potrebbero essersi evoluti molto prima.

Oggi le spine o gli aculei si trovano in quattro grandi gruppi di mammiferi viventi: ricci (Erinaceomorpha: Erinaceidae, Erinaceinae), tenrec (Afrosoricida: Tenrecidae, Tenrecinae), echidne (Monotremata: Tachyglossidae), e roditori (Rodentia). Quest’ultimo gruppo comprende i porcospini del Vecchio e del Nuovo Mondo (Hystricidae e Erethizontidae, rispettivamente), i ratti spinosi (Echimyidae), e i ratti e i topi del Vecchio Mondo (Muridae), che hanno tutti specie con pelame spinoso.

Porcospini

Di tutti i mammiferi spinosi, gli istrici sono forse i più conosciuti – e i più intimidatori! Ci sono due famiglie di istrici, gli istrici del Vecchio Mondo (Hystricidae), che vivono in Europa, Africa e Asia, e gli istrici del Nuovo Mondo (Erethizontidae), che vivono in Nord e Sud America. In entrambe le famiglie la schiena e i lati dell’istrice sono coperti da veri aculei, che erigono e sventolano se i predatori si avvicinano troppo. I porcospini del Vecchio Mondo hanno spine corte e appiattite o setole sulla testa, sul collo, sui piedi e sul ventre, mentre le parti inferiori dei porcospini del Nuovo Mondo sono coperte da una pelliccia molto più morbida. Tutti i piccoli istrici (o porcospini) nascono con i loro aculei, ma gli aculei sono troppo piccoli e flessibili per essere molto efficaci contro i predatori fino a quando il porcospino ha diversi mesi. Gli aculei del porcospino sono poco radicati, quindi si staccano facilmente quando sono conficcati in un aggressore o quando il porcospino scuote il suo corpo (anche se il mito popolare che i porcospini sparano gli aculei ai loro nemici non è vero).

Gli aculei dell’istrice del Nuovo Mondo sono armi così formidabili ed efficaci che sono stati persino conosciuti per uccidere potenziali predatori come cani e volpi. Il motivo per cui questi aculei sono così pericolosi diventa ovvio a livello microscopico (Fig 1). Le punte di ogni aculeo sono incredibilmente affilate e in grado di perforare la pelle più facilmente di un ago ipodermico da 18 gauge (circa la stessa dimensione dell’aculeo). Una volta entrato nella pelle, i suoi microscopici barbigli rivolti all’indietro impediscono che l’aculeo venga rimosso senza causare dolore e danni significativi ai tessuti circostanti. A peggiorare le cose, la punta dell’aculeo si rompe facilmente in modo da rimanere nell’attaccante, e può farsi strada sempre più in profondità nella pelle nel tempo con ogni contrazione muscolare o movimento. Nel suo libro The North American Porcupine, il ricercatore Uldis Roze descrive un aculeo di porcospino del Nuovo Mondo che si è rotto nel suo bicipite, solo per emergere due giorni dopo nel suo avambraccio (p. 24)!

I predatori spesso mantengono le distanze, tuttavia, perché i porcospini usano una varietà di segnali aposematici, o avvertimenti ai nemici di stare lontani. Gli aculei, specialmente quelli sulla cresta e sulla groppa, possono essere eretti in un display intimidatorio e spinoso con movimenti “vorticosi” o a ventaglio. La colorazione in bianco e nero ad alto contrasto degli aculei, che è completamente sviluppata nei porcospini del Nuovo Mondo a tre mesi di età, può anche fornire un segnale visivo di avvertimento ai loro predatori notturni e spesso daltonici.

Gli istrici del Vecchio Mondo possono usare anche l’aposematismo acustico. Le estremità terminali delle loro code sono coperte da aculei cavi, a forma di capsula, lunghi da 5 a 8 cm, chiamati “rattle quills” che, come suggerisce il nome, producono un rumore sferragliante quando vengono fatti vibrare. Il solo sferragliare della coda sembra scoraggiare la maggior parte dei predatori solitari, che hanno probabilmente imparato a far corrispondere il suono sferragliante al dolore. A differenza dei porcospini del Nuovo Mondo, gli aculei dei porcospini del Vecchio Mondo non sono spinati, anche se sono ancora abbastanza affilati e capaci di penetrare la carne.

Ma come fanno i porcospini a proteggersi dall’essere feriti dai loro stessi aculei? Infatti, molti esempi dalla letteratura scientifica e aneddotica mostrano che gli istrici del Nuovo Mondo cadono relativamente spesso dagli alberi, presumibilmente forzando i loro stessi aculei nella loro pelle. Un modo in cui gli istrici sembrano limitare l’autolesionismo è attraverso gli antibiotici naturali nei loro aculei. Roze et al. (1989) hanno scoperto che gli aculei degli istrici del Nuovo Mondo sono rivestiti di acidi grassi da secrezioni esocrine che impediscono la crescita batterica, probabilmente per prevenire l’infezione da ferite autoinflitte.

Spine di altri roditori

Le spine offrono un chiaro vantaggio a specie come gli istrici, i cui aculei sono noti per scoraggiare, e talvolta anche uccidere, i predatori. Tuttavia, gli aculei delle altre famiglie di roditori (ad esempio, Muridae e Echimyidae) sono relativamente inefficaci nel respingere gli aggressori, quindi la loro funzione non è pienamente compresa.

Strutturalmente, gli aculei dei roditori echimidi non sono rotondi ma appiattiti e facilmente piegabili, e sono raramente colorati in modo aposematico. Molte specie spinose sono predate da serpenti, uccelli e altri mammiferi, che non sembrano essere scoraggiati dagli aculei. Ancora, gli aculei probabilmente forniscono una certa protezione, anche se minima, servendo come un’armatura passiva.

Un’altra ipotesi (Lekagul & McNeely 1977) è che gli aculei di molti roditori funzionino per proteggere dalla pioggia, che mantiene i peli isolanti e di guardia asciutti. Infatti, il ratto corazzato (Hoplomys gymnurus), che ha gli aculei più grandi e meglio sviluppati tra i roditori echimidi, è abbondante nelle foreste di pianura molto umide nei Neotropici. La termoregolazione è molto importante per i piccoli mammiferi, che possono perdere rapidamente il calore corporeo, quindi le spine possono essere fondamentali per mantenere queste specie asciutte e calde.

Gli aculei del riccio

I ricci (Erinaceidae: Erinaceinae; Fig. 2) sono ben noti in Europa, Asia e Africa per il loro caratteristico mantello di aculei, che sono talvolta chiamati aculei o “pungiglioni”. Rispetto ai porcospini del Nuovo Mondo, i cui aculei sono spinati e variano in dimensione e forma attraverso il corpo, gli aculei del riccio non sono spinati e sono più o meno uniformi. L’aculeo si assottiglia fino a raggiungere una punta affilata all’estremità distale, ma è bulboso dove cresce fuori dalla pelle, il che mantiene l’aculeo saldamente incorporato nella pelle e non facilmente rimosso.

I ricci piccoli nascono con i loro aculei, ma sono coperti da una membrana piena di liquido per proteggere la madre durante la nascita. Entro un giorno, questa copertura si restringe, si asciuga e scompare per rivelare circa 150 spine bianche e flessibili. Questi aculei sono relativamente morbidi all’inizio, ma si induriscono e si scuriscono nel corso delle prime settimane di vita e alla fine vengono sostituiti da aculei duri e adulti attraverso il “quilling”, un processo che avviene entro i primi sei mesi.

Perché i loro aculei non sono spinati e non sono staccabili, i ricci non si difendono attivamente dai predatori come fa il porcospino. Gli aculei – oltre 5.000 in media – servono invece come armatura passiva del corpo, e la migliore difesa del riccio è quella di rotolare in una palla poco appetitosa. Il rotolamento fa sì che tutti gli aculei puntino verso l’esterno, e un potente muscolo chiamato orbicularis panniculi, situato al margine dell’interfaccia penna-pelliccia, agisce come un cordino per mantenere la testa, le gambe e la pancia del riccio ben nascosti all’interno dell’impenetrabile palla di aculei e inaccessibili ai predatori.

A livello microscopico, gli aculei del riccio hanno un aspetto piuttosto diverso dagli aculei dei roditori. Le pareti esterne sono relativamente lisce e il nucleo è composto da sacche d’aria separate da setti regolarmente distanziati e “longheroni longitudinali” per una maggiore resistenza. In effetti, gli aculei dei ricci sono incredibilmente forti e resistenti alla rottura e alla deformazione – Vincent e Owers (1986, p. 68) hanno notato che “non hanno mai visto un aculeo di riccio con una punta rotta”.

Questa osservazione ha portato Vincent e Owers a ipotizzare che le spine del riccio forniscano più di una semplice difesa passiva dai predatori. In un esperimento che ha testato la forza e le proprietà meccaniche di aculei e spine, questi scienziati hanno scoperto che le spine dei ricci sono altamente elastiche a forze di impatto forti. Ci sono molti rapporti di ricci che si arrampicano su alberi e muri e poi scendono semplicemente rotolando e cadendo a terra. È quindi possibile che le spine dei ricci si siano evolute come ammortizzatori di cadute piuttosto che come difesa dai predatori.

Le spine dei ricci sono anche adatte a trasportare i fluidi (possono assorbire fino all’11% del peso della spina dorsale in acqua), che è utile per un comportamento chiamato “unzione”. L’unzione avviene quando il riccio incontra un nuovo profumo, lecca o mastica la fonte, poi produce una schiuma nella sua bocca che sparge sulle sue spine. Lo scopo dell’unzione è poco compreso, ma Burton (1969) ha elencato sette possibili spiegazioni:

1. È una forma di saluto;
2. È una forma di comportamento sessuale;
3. È un mezzo per liberarsi degli ectoparassiti;
4. Rende il riccio sgradevole ai suoi nemici;
5. Mantiene gli aculei elastici;
6. Sostanze estranee sugli aculei li rendono velenosi o sgradevoli;
7. È una reliquia di qualche attività un tempo utile, forse un meccanismo di raffreddamento ereditato dagli antenati tropicali del riccio.

Studi successivi hanno aiutato a individuare quali delle sette possibili funzioni dell’unzione erano più probabilmente usate dai ricci. Robert Brockie (1976) trovò che l’unzione era fortemente correlata con l’accoppiamento e suggerì che gli aculei trattengono profumi importanti nel comportamento sessuale e nella comunicazione intraspecifica. L’anno successivo (1977), Edmund Brodie ha riferito che i ricci usano le secrezioni tossiche dei rospi per scoraggiare i predatori. Le tossine sono prese nella bocca dei ricci e trasferite ai loro aculei attraverso il leccare, probabilmente per aumentare il dolore in un potenziale predatore. Questo dimostra che l’unzione degli aculei ha molteplici funzioni importanti per i ricci.

Gli aculei dei Tenrec

I Tenrec (Tenrecidae) sono mammiferi placentari che si trovano nell’Africa tropicale e nel Madagascar. Questi animali di piccole e medie dimensioni (2-2000 grammi) hanno una sorprendente varietà di comportamenti, fisiologie e aspetto. Una sottofamiglia di tenrec ha sviluppato degli aculei ed è quindi giustamente chiamata “tenrecs spinosi” (Tenrecinae). Ci sono cinque specie di tinche spinose, tutte endemiche del Madagascar: le tinche riccio (Setifer setosus e Echinops telfairi), le tinche striate (Hemicentetes nigriceps e Hemicentetes semispinosus), e la tinca comune o senza coda (Tenrec ecaudatus).

I nomi comuni dei tenrec, come tenrec riccio, tenrec toporagno e tenrec talpa, si riferiscono alle loro somiglianze superficiali con altri mammiferi (anche se in realtà sono più strettamente legati agli elefanti e agli oritteropi che ai loro omonimi). Questo è particolarmente vero per le due specie di riccio tenrec, Setifer setosus e Echinops telfairi, che sembrano sorprendentemente simili ai “veri” ricci (Erinaceidae). Come i ricci, i ricci tenrec sono coperti dorsalmente da un manto di aculei induriti e possono rotolare in una palla quasi impenetrabile quando sono minacciati, anche se i muscoli per rotolare sono abbastanza diversi (non omologhi) tra i due (Fig. 3). Infatti, i ricci e i teneri ricci si assomigliano così tanto che il Dipartimento dell’Agricoltura degli Stati Uniti ha vietato l’importazione di ricci tenrec – popolari nel commercio di animali esotici – nel tentativo di controllare la diffusione dell’afta epizootica nel bestiame, non perché i tenrec sono noti per trasmettere la malattia, ma perché i ricci lo sono, e i ricci infetti possono essere scambiati per ricci tenrec.

Gli aculei del riccio sono piuttosto corti e robusti rispetto a specie come il porcospino, sono di dimensioni uniformi su tutto il dorso e non sono spinati. Alla nascita, gli aculei sono già visibili e sporgono leggermente dalla pelle, anche se inizialmente sono morbidi e simili a capelli. Gli aculei non cadono facilmente, poiché le fibre del muscolo sottocutaneo (m. cutaneo maximus) sono inserite nelle basi degli aculei. A livello microscopico, il nucleo di ogni spina dorsale è costituito da una serie di setti, simili ai veri ricci. Tuttavia, a differenza dei ricci, i setti dei tenrec a riccio sono più ravvicinati, le pareti esterne delle spine sono più sottili e non ci sono filamenti longitudinali.

Mentre le spine dei tenrec a riccio sono certamente usate nella difesa e si ipotizza che funzionino sia nell’unzione (Eisenberg & Gould 1970) che nell’assorbimento degli urti (Vincent 1986), esse potrebbero avere un’altra funzione: la comunicazione. Durante il corteggiamento e i comportamenti di marcatura, Echinops spesso muove i muscoli del corpo ritmicamente, facendo sfregare i suoi aculei dorsolaterali l’uno contro l’altro e producendo un suono basso.

I tenreci sono gli unici mammiferi al mondo che sono noti per comunicare tra loro attraverso il suono prodotto dagli aculei. Questo comportamento è più sviluppato nei parenti delle tenrecie ricci chiamate tenrecie striate (genere Hemicentetes). Le tenrecie striate hanno sviluppato uno speciale “organo stridulante”, che è un muscolo che controlla il movimento di una zona di aculei modificati vicino alla groppa (Fig. 4). Queste spine sono ingrandite, non hanno pungiglioni e sono più difficili da rimuovere rispetto ad altre spine sul loro corpo, perché sono profondamente collegate ai muscoli che controllano i movimenti delle spine. La stridulazione, lo sfregamento degli aculei, produce impulsi sonori tra i 2 e i 200 KHz (gli esseri umani sentono generalmente tra i 12 e i 20 KHz). Mentre le tinche striate producono anche rumore dalla bocca, la stridulazione sembra essere un’importante forma di comunicazione perché avviene durante l’alimentazione, il contatto sociale, il corteggiamento, l’esplorazione, la lotta o la fuga.

La tinca comune o senza coda (Tenrec ecaudatus) ha una struttura simile all’organo stridulante degli Hemicentetes, sebbene sia presente solo nei giovani. Nella tinca comune, gli aculei (Fig. 5) sono sostituiti dai giovani e sono sostituiti da una pelliccia più morbida negli adulti, con gli aculei sull’organo stridulante sostituiti per ultimi. L’organo stridulante non è così attivo nella tinca comune come nelle tinche striate; la tinca comune fa vibrare i suoi aculei solo quando è spaventata, spesso in combinazione con l’erezione degli aculei sul collo e sul dorso, e il suono che produce avviene in una gamma di frequenza ridotta (12-15 KHz). Nelle tenrecie comuni adulte, anche dopo la scomparsa dell’organo stridulante, la pelliccia su quell’area del dorso vibra rapidamente quando gli individui sono minacciati o spaventati.

I suoni di stridulazione prodotti dalle tenrecie sembrano essere usati esclusivamente per la comunicazione all’interno della specie e non per avvertire i predatori, ma le strisce gialle e nere delle spine nelle tenrecie striate e nelle tenrecie comuni giovanili possono essere aposematiche – un messaggio ai nemici di stare lontano! Infatti, le tinche striate sono le uniche tenrecs con spine spinate e staccabili per la difesa attiva. Quando sono minacciate, le tenebre striate erigono un cerchio di aculei minacciosi intorno alla loro testa e, se necessario, si scagliano contro gli aggressori per spingere gli aculei in profondità nella loro pelle.

Echidna Quills

Le echidne o “formichieri spinosi” (Tachyglossidae) sono oscuri mammiferi di medie dimensioni (fino a 16 kg) dall’Australia e dalla Nuova Guinea. Anche se superficialmente assomigliano ad un incrocio tra i formichieri del Sud America e i ricci dell’Eurasia e dell’Africa, non sono strettamente legati a nessuno dei due. In realtà, fanno parte dell’ordine Monotremata, un’antica stirpe di mammiferi che depongono le uova e che contiene solo cinque specie viventi: quattro specie di echidna e l’ornitorinco.

Tra tutti i mammiferi spinosi, gli aculei dell’echidna sono forse i meno studiati. Mentre assomigliano agli aculei di riccio nella forma – sono corti, spessi e non spinati – la loro struttura è più simile a quella dei porcospini – il nucleo dell’aculeo è riempito con un materiale simile alla schiuma. Gli aculei hanno pareti molto robuste rispetto al loro diametro (2 mm di diametro con pareti spesse 0,5 mm) quindi sono estremamente resistenti alla flessione. Questo e le punte relativamente smussate di ogni aculeo suggeriscono che funzionano come un’armatura resistente per il corpo, ma la ricerca futura potrebbe rivelare se gli aculei di echidna sono usati anche per l’unzione, l’assorbimento degli urti o una delle molte altre funzioni associate ai mammiferi spinosi.

Contribuenti

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