ARTICLES
Habitudes alimentaires du requin bleu (Prionace glauca) au large des côtes du Brésil
Habito alimentar do tubarão-azul (Prionace glauca) da costa do Brasil
Teodoro Vaske JúniorI,* ; Rosangela Paula LessaII ; Otto Bismarck Fazzano GadigI
IDepartamento de Biologia Marinha, Universidade Estadual Paulista – UNESP, Praça Infante Dom Henrique, s/n, CEP 11330-900, São Vicente, SP, Brésil
IIDepartamento de Pesca, Universidade Federal Rural de Pernambuco – UFRPE, Dois Irmãos, CEP 52171-900, Recife, PE, Brasil
ABSTRACT
Les estomacs de 222 requins bleus collectés le long de la côte brésilienne ont été analysés – 116 de la région nord-est et 106 de la région sud. Un total de 51 taxons de proies a été identifié. Les proies les plus importantes dans la région sud étaient les baleines Mysticeti, les téléostéens, le gempylidé Ruvettus pretiosus et le nomeid Arioma bondi. Les céphalopodes étaient plus diversifiés, avec une dominance des migrants verticaux Histioteuthis spp. et Cranchiidae, ainsi que de la pieuvre épipélagique Ocythoe tuberculata. Dans la région nord-est, les requins bleus consommaient principalement des téléostéens, dont l’alepisauridé Alepisaurus ferox et le gempylidé Gempylus serpens. Parmi les céphalopodes, Histioteuthis spp. et la pieuvre épipélagique Tremoctopus violaceus étaient les éléments dominants. La prédation sur les proies en bancs était occasionnelle, comme observé sur Arioma bondi. Des oiseaux ont également été consommés dans les deux régions ; Puffinus gravis était le cinquième élément le plus fréquent dans la région nord-est. Pendant le cycle de migration reproductive, les requins bleus s’attaquent probablement à la thermocline, qui est plus profonde dans la région nord-est et plus proche de la surface dans la région sud.
Mots clés : Elasmobranche, Carcharhinidae, régime alimentaire.
RESUMO
Les estômagos de 222 tubarões-azuis coletados ao longo da costa brasileira ont été analysés, sendo 116 da região nordeste e 106 da região sul. Un total de 51 taxons de proies a été identifié. Les éléments les plus importants dans la région sud étaient les baleines Mysticeti, les téléostéens, le poisson gempilidé Ruvettus pretiosus et le nomade Arioma bondi. Les céphalopodes étaient plus diversifiés, avec une préférence pour les espèces migratrices verticales Histioteuthis spp, Cranchiidae et la pieuvre épipélagique Ocythoe tuberculata. Dans la région nord-est, le requin bleu consommait principalement des téléostéens, notamment l’alepisauridé Alepisaurus ferox et le gempilidé Gempylus serpens. Parmi les céphalopodes, Histioteuthis spp. et la pieuvre épipélagique Tremoctopus violaceus étaient les principaux éléments. La prédation sur les bancs est occasionnelle, comme cela a été observé pour Arioma bondi. Des oiseaux ont également été consommés dans les deux régions. Puffinus gravis était le cinquième élément le plus fréquent dans la région du Nord-Est. Pendant le cycle migratoire de reproduction, le requin bleu proie généralement dans les contiguïtés de la thermocline, qui est plus profonde dans la région nord-est et plus proche de la surface dans la région sud.
Mots clés : Elasmobranches, Carcharhinidae, dieta.
Introduction
Le requin bleu (Prionace glauca) est la seule espèce du genre Prionace et appartient à la famille des Carcharhinidae, collectivement connue sous le nom de requins requin (Compagno 1984). Les requins bleus sont présents dans le monde entier dans les océans tempérés et tropicaux, le plus souvent dans les eaux de surface au large (Compagno 1984). Ils sont normalement caractérisés comme des mangeurs opportunistes et on rapporte qu’ils mangent une grande variété de proies, y compris des poissons osseux, des calmars, des oiseaux et des charognes de mammifères marins (Cortés 1999). Le requin bleu est l’espèce de requin la plus pêchée au monde, ce qui constitue la plus grande source de mortalité des adultes, où il a été évalué comme quasi menacé (UICN 2008).
L’espèce préfère les habitats en mer, mais a été occasionnellement observée dans les eaux côtières. Depuis 1990, la CPUE (capture par unité d’effort) du requin bleu de la flotte brésilienne basée à Natal (RN) a généralement été d’environ un tiers des valeurs obtenues dans le sud-est du Brésil, confirmant l’augmentation de l’abondance de l’espèce avec la latitude (Amorim et al. 2002, Azevedo et al. 2003, Hazin & Lessa 2005). En raison de sa forte proportion dans les captures commerciales à la palangre dans le monde, le requin bleu est une espèce bien étudiée en ce qui concerne sa distribution et sa migration. On dispose d’informations sur son régime alimentaire dans le monde entier, avec des études de biologie alimentaire réalisées pour l’océan Indien (Gubanov & Grigoryev 1975), la Californie (Tricas 1979, Harvey 1989), le golfe d’Alaska (Le Brasseur 1964), l’Atlantique équatorial sud-ouest (Hazin et al. 1994), le Golfe de Gascogne, la Manche (Clarke & Stevens 1974) et l’Irlande (Macnaughton et al. 1998). Cependant, on sait peu de choses sur ses habitudes alimentaires dans l’Atlantique Sud. Il n’existe que deux références pour les eaux brésiliennes – une pour l’indice d’importance relative (IRI) dans la région sud (Vaske Jr. & Rincon Fo. 1998) et une autre pour une liste de proies dans la région nord-est (Hazin et al. 1994). L’objectif de la présente étude était de compiler les résultats passés et présents sur les contenus stomacaux des régions du sud et du nord-est, en comparant les régimes alimentaires des deux régions.
Matériel et méthodes
La zone d’étude correspond à la principale zone d’exploitation des palangres dans les eaux brésiliennes, c’est-à-dire de 30º à 40º W et de 1º N à 9º S (région nord-est-NE) et de 40º à 50º W et de 25º à 35º S (région sud-S) (figure 1). L’échantillonnage a été réalisé entre octobre 1992 et décembre 1999 dans la région nord-est et entre mars 2007 et mars 2008 dans la région sud. Les requins bleus ont été capturés par des palangriers thoniers appâtés à la sardine, au maquereau et au calmar. Les requins ont été récupérés à bord et les estomacs ont été retirés, en sectionnant la cavité abdominale de l’intestin à l’œsophage lorsque le poisson a été éviscéré. Les estomacs ont été conservés congelés à bord et analysés en laboratoire. La longueur totale (cm), la position locale et la date de capture ont été enregistrées. Le contenu de l’estomac a été considéré comme étant le matériel retenu dans un tamis à maille de 1 mm. La plénitude de l’estomac a été enregistrée sur la base d’une échelle en cinq points estimée en pourcentage de la plénitude totale : vide, 25 % pleine, 50 % pleine, 75 % pleine et pleine.
L’importance de chaque élément alimentaire dans le régime a été obtenue par l’indice d’importance relative (IRI) (Pinkas et al. 1971), modifié pour le poids dans les échantillons groupés des espèces (équation 1) :
dans lequel %FOi – fréquence relative d’occurrence de chaque élément ; %Ni – proportion en nombre de proies de chaque élément dans le total ; et %Wi – proportion en poids de chaque élément dans le total.
La similarité entre les régimes alimentaires des régions du sud et du nord-est a été calculée par la mesure de MacArthur et Levins avec la modification symétrique de Pianka (Krebs 1989) (équation 2) :
dans laquelle : Ojk = Mesure de MacArthur-Levins pour les ressources j et k (régions) ; pij = Proportion de la ressource i par rapport aux ressources totales utilisées par l’espèce j ; pik = Proportion de la ressource i par rapport aux ressources totales utilisées par l’espèce k.
Résultats
Un total de 222 estomacs de requins bleus le long de la côte brésilienne ont été analysés -116 de la région nord-est 106 de la région sud. Les longueurs totales ont été obtenues pour 84 requins bleus dans le nord-est et 79 requins bleus dans le sud (figure 2).
Un total de 51 taxons de proies a été identifié, dont 20 espèces de poissons, 24 céphalopodes, deux crustacés et cinq autres groupes (tableau 1). Les proies les plus importantes dans la région sud étaient les baleines Mysticeti et les téléostéens, notamment le gempylidé Ruvettus pretiosus et le nomeid Arioma bondi. Les céphalopodes étaient plus diversifiés, avec une dominance des migrants verticaux Histioteuthis spp. et Cranchiidae et de la pieuvre épipélagique Ocythoe tuberculata. Dans la région nord-est, les requins bleus consommaient principalement des téléostéens, tels que l’alepisauridé Alepisaurus ferox et le gempylidé Gempylus serpens. Parmi les céphalopodes, Histioteuthis spp. et la pieuvre épipélagique Tremoctopus violaceus étaient les principaux aliments. La prédation sur les bancs était occasionnelle, comme on l’a observé avec le nomeid Arioma bondi, où 172 individus en conditions fraîches ont été trouvés dans seulement deux estomacs complets provenant du même site dans le sud. Les oiseaux sont également présents dans les deux régions ; Puffinus gravis était le cinquième élément le plus fréquent dans la région du nord-est. La principale proie dans le sud était la baleine Mysticeti, trouvée en plusieurs morceaux dans onze estomacs, ce qui suggère une prédation sur des individus morts, plus fréquents à des latitudes plus élevées.
La richesse en proies était plus élevée dans la région sud, où 40 taxons ont été identifiés (15 espèces de poissons, 20 céphalopodes, deux crustacés et trois autres), contre 25 taxons dans la région nord-est (neuf espèces de poissons, 13 céphalopodes et trois autres). Le régime alimentaire dans la région nord-est était moins diversifié et a révélé une tendance à se stabiliser à vingt aliments, alors que le régime alimentaire dans le sud indique le début de la stabilisation à environ 40 aliments, avec 70 estomacs analysés (Figure 3). La plénitude de l’estomac était similaire dans les deux régions, révélant une prévalence d’estomacs remplis à 25% (Figure 4) ; les estomacs vides représentaient 30 à 40% du nombre total analysé. Le chevauchement de niche de l’indice de MacArthur & Levins entre les régions nord-est et sud était Ojk = 0,749, c’est-à-dire que seulement 7,49 % des régimes alimentaires étaient similaires.
Des matériaux anthropiques ont souvent été trouvés dans les estomacs, tels que des sacs en plastique, du carton, une boîte à appâts, du bois, des pommes de terre, des oignons, de l’ail, des ananas, des cacahuètes, des oranges, des pommes, des poires, des os de poulet, du fil de fer, des ficelles et des hameçons. On estime qu’environ 5% des requins bleus capturés dans les eaux brésiliennes ont au moins un hameçon de palangre dans leur estomac.
Discussion
La maturité sexuelle des requins bleus femelles et mâles est atteinte autour de 228 cm TL et 225 cm TL, respectivement (Hazin & Lessa 2005), ce qui signifie que la plupart des requins bleus dans la présente étude étaient sous la taille de la maturité sexuelle, 92,8% dans le nord-est, et 92,4% dans le sud. Malgré cela, la plupart des juvéniles étaient relativement grands et on pense qu’ils ont des habitudes alimentaires similaires à celles des adultes, une fois que la taille du corps est similaire à celle des adultes.
Selon le classement IRI et le chevauchement des niches, les habitudes alimentaires sont assez différentes pour les requins bleus des régions nord-est et sud. Bien que la plupart des proies soient des habitants cosmopolites de la côte brésilienne, certaines sont indicatrices de masses d’eau différentes. Par exemple, Alepisaurus ferox est une espèce typique tropicale/équatoriale et A. brevirostris est une espèce subtropicale et circumpolaire, mais comme ils ont une forme similaire, ils sont des proies importantes pour le requin bleu, en particulier A. ferox dans le nord-est.
Parmi les céphalopodes, Illex argentinus est l’espèce la plus abondante le long du talus continental de 22º S à 54º S et est plus abondante de 35º S à 52º S (Haimovici & Perez 1990, Brunetti et al. 1991). Ainsi, I. argentinus est une autre proie importante pour le requin bleu dans la région sud. Hyaloteuthis pelagica est un calmar commun dans l’Atlantique équatorial, qui compose le régime alimentaire des requins de la seule région nord-est. Histioteuthis spp. est un calmar commun aux deux régions ; il effectue des migrations verticales quotidiennes expressives le long des thermoclines (Roper & Young 1975) et est par conséquent la proie des requins bleus. Macnaughton et al. (1998) soulignent l’importance des céphalopodes dans le régime alimentaire des requins capturés sur le plateau continental de l’Irlande dans les filets dérivants à thon, notamment les céphalopodes océaniques d’eau moyenne tels que le calmar Histioteuthis sp. Ainsi, les requins bleus font des incursions sous la thermocline pour s’attaquer à des animaux peu mobiles, tels que les calamars ammoniacaux (Histioteuhidae, Chiroteuthidae, Cranchiidae) et les alépisauridés. Selon Carey (1992), des expériences de télémétrie avec le requin bleu sur la pente du New York Bight ont révélé que l’espèce quitte la surface et nage de haut en bas à travers la thermocline, passant par de grands changements de température tout en plongeant à des profondeurs pouvant atteindre 600 m. Ces incursions sont répétées à des intervalles d’une à trois heures, s’attaquant à la pieuvre Alloposus mollis qui migre verticalement. Les requins bleus sont connus pour évoluer dans des eaux allant de 5,6 à 28 ºC, les estimations de température étant basées sur les taux de capture associés, qui varient considérablement entre les deux régions étudiées (Nakano & Seki 2002). Strasburg (1958), rapporte que 99% des requins bleus du Pacifique sont capturés dans des températures d’eau allant de 5,6 à 18,9 ºC. Hazin (1993), rapporte que les requins bleus sont répartis verticalement dans les zones adjacentes à la thermocline, qui est relativement stable tout au long de l’année, allant de 15 à 25 ºC à des profondeurs d’environ 100 m dans la région nord-est. Dans le sud du Brésil, la thermocline est proche de la surface (entre 30 et 50 m) en raison de la pénétration de l’eau centrale de l’Atlantique Sud (SACW) dans le plateau continental (Castello et al. 1990, Garcia 1997). Les calmars mésopélagiques Chiroteuthis veranyi et Moroteuthis robsoni sont les principales proies du requin bleu dans les eaux de l’extrême sud du Brésil (Vaske Jr. & Rincon Fo. 1998), ce qui peut être attribué à l’eau froide SACW qui permet aux calmars mésopélagiques de migrer vers les couches épipélagiques, ce qui fait qu’ils deviennent des proies plus fréquentes pour les requins bleus.
Les estomacs vides sont couramment trouvés chez les requins (Le Brasseur 1964, Harvey 1989, Hazin et al. 1994, Vaske Jr. & Rincon Fo. 1998, Stevens 1973, Mcord & Campana 2003), car ils se nourrissent normalement périodiquement de grandes proies et avalent de l’eau lorsqu’ils sont accrochés, ce qui augmente la proportion d’estomacs vides et ceux remplis à 25% retrouvés dans les échantillons globaux. Le requin bleu préfère clairement les grosses proies qui se déplacent lentement, car il n’est pas un prédateur qui nage rapidement comme les autres carcharhinidés et les lamnidés. Son corps long et mince et sa queue hétérocerque ne sont pas bien adaptés à la poursuite de grandes proies nageant rapidement, comme le thon et les espèces apparentées. La présence de morceaux de grands prédateurs nageant rapidement tels que Thunnus sp., Tetrapturus pfluegeri et Xiphias gladius dans le régime alimentaire s’explique par la déprédation de spécimens endommagés accrochés à des palangres. Deux espèces d’oiseaux ont également été trouvées : Puffinus gravis est un oiseau marin de haute mer commun dans la région nord-est ; Zenaida auriculata un pigeon continental que l’on trouve également dans l’archipel de Fernando de Noronha, a été trouvé en très bon état dans l’estomac d’un requin capturé à 120 miles de la côte. Des oiseaux de mer tels que les puffins de Manx (Puffinus puffinus) ont également été trouvés dans l’estomac de requins bleus qui ont été observés en train de harceler des oiseaux à la surface (Stevens 1973, Macnaughton et al. 1998). Ces oiseaux sont probablement tombés dans l’eau et ont été avalés après s’être noyés.
La reproduction a lieu au large du sud-est du Brésil principalement de décembre à février, tandis que l’ovulation et la fécondation ont lieu au large du nord-est du Brésil environ trois à quatre mois plus tard, principalement d’avril à juin (Hazin et al. 2000, Hazin & Lessa 2005). Dans le Golfe de Guinée, les femelles en début de grossesse sont trouvées de juin à août (Castro & Mejuto 1995). Au cours du cycle, les requins bleus s’attaquent probablement à la faune locale dans la thermocline, qui est plus profonde dans la région nord-est et plus proche de la surface (associée à la convergence subtropicale) dans la région sud.
L’occurrence de matériel anthropique dans les estomacs peut refléter le niveau croissant de pollution dans les eaux libres et le nombre excessif de palangriers thoniers opérant dans la zone, ce qui conduit le requin bleu à une forte probabilité de rencontres avec des hameçons de palangre.
Reconnaissance
Les auteurs remercient le CEPENE et le CEPSUL (IBAMA), le SECIRM (Commission interministérielle des ressources de la mer) et le CNPq (Conseil national du développement scientifique et technologique), qui ont accordé des subventions de recherche. Les auteurs sont redevables à l’UNESP-CLP et au Département de la pêche et de l’aquaculture de l’UFRPE – où les estomacs ont été examinés – pour le soutien logistique. Tatiana Neves, Fabiano Peppes et Patricia Mancini ont apporté une aide utile lors de la collecte des échantillons dans le sud du Brésil.
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