3.1 Épiderme
Dans toute la plante, le L1 génère le tissu épidermique. Dans les anthères, les cellules PEV s’allongent généralement en une forme colonnaire (Kelliher & Walbot, 2011). Peu d’attention a été accordée aux étapes de la différenciation des cellules épidermiques de l’anthère. Chez le maïs, le tissu est dépourvu de stomates, mais ces pores se forment chez le mutant msca1 (Chaubal et al., 2003), ce qui suggère que l’absence de cellules AR, qui structurent normalement les cellules L2-d, entraîne également un défaut épidermique, c’est-à-dire l’incapacité du PEV à acquérir une identité d’anthère. Au moins chez les graminées et les dicots modèles, les tissus épidermiques de l’anthère sont souvent dépourvus de poils, de trichomes et d’autres structures épidermiques spécialisées que l’on trouve dans les feuilles et les racines. L’épiderme est une couche continue et lisse qui enveloppe l’anthère et le filament, mais il y a des exceptions comme chez Chelone glabra L. (Arekal, 1963) où les anthères sont couvertes de poils épidermiques. Cet exemple met en évidence une caractéristique importante des études sur les anthères : Les « règles » ou généralisations tirées des trois plantes modèles auront presque toujours des exceptions au sein des angiospermes. Au départ, les cellules épidermiques de l’anthère n’ont pas de cuticule définitive et, au moins chez le maïs, les anthères sont noyées dans un liquide, ce qui élimine peut-être la nécessité d’un joint étanche produit par l’épiderme. Plus tard dans le développement, une cuticule est produite, et ce processus a été analysé par microscopie (Cheng, Greyson, & Walden, 1986). Il est intéressant de noter que la mutation de l’anthère1 (wda1) déficiente en cire du riz affecte à la fois la formation de la cuticule de l’anthère et les matériaux de l’exine sécrétés par le tapetum pour enrober les grains de pollen en développement (Jung et al., 2006), ce qui suggère qu’il peut exister des programmes spécifiques à l’anthère pour la sécrétion de molécules complexes.
L’EPI persiste en tant que tissu vivant tout au long du développement de l’anthère, et doit finalement être » ouvert » pour permettre la dispersion du pollen. L’organisation épidermique est coordonnée avec l’EN sous-jacent, la seule autre couche tissulaire persistante chez la plupart des angiospermes, pour d’abord contenir le pollen en développement et ensuite le libérer. Il a été proposé que les PEV colonnaires aient des renforts de paroi cellulaire décalés de 90° par rapport aux renforts de paroi des cellules EN sous-jacentes, qui sont radialement allongés et courts pour ajouter de la résistance à la paroi externe de l’anthère, un peu comme un pneu radial à ceinture d’acier (Kelliher & Walbot, 2011).
Dans le maïs, et probablement dans les graminées en général, l’épiderme de l’anthère est la clé de la production de petits ARN phasés de 21 nt (phasiARN) (Zhai et al, 2015) ; des phasiRNAs de reproduction mâle ont récemment été détectés chez certains dicots également (R. Xia et B. C. Meyers, communication personnelle). Chez le riz, des mutations dans deux des nombreux loci PHAS de 21 nt confèrent une stérilité mâle dépendante de la longueur du jour et de la température (Ding et al., 2012 ; Fan et al., 2016). Cette stérilité mâle est la technologie clé pour la production de semences de riz hybride en Chine. D’un point de vue mécanistique, le ou les rôles des phasiARN 21-nt sont encore obscurs ; cependant, étant donné leur lien avec le contrôle de la fertilité, leur analyse suscite un intérêt croissant. Chez le maïs, cette classe de petits ARN est produite par plus de 400 loci et, collectivement, les phasiARN atteignent leur abondance maximale au début du développement de l’anthère. Au stade de l’anthère de 0,4 mm de long, lorsque les PPC achèvent les divisions périclinales pour donner les cellules EN sous-épidermiques et les SPC, les phasiARN 21-nt représentent environ deux tiers de tous les petits ARN 21-nt dans les anthères (Zhai et al., 2015). Par hybridation in situ, trois composants de la voie de biogenèse des phasiARN 21-nt – le microARN2118, les transcrits Dicer-like 4 (DCL4) et les transcrits précurseurs de PHAS – se localisent dans l’épiderme (Zhai et al., 2015). Les produits 21-nt sont facilement détectés à la fois dans les EN et les SPC. Chez les mutants mâles stériles ocl4, qui manquent d’un facteur de transcription bZIP exprimé dans les cellules épidermiques de toute la plante (Vernoud et al., 2009), les transcrits 21-nt du locus PHAS sont absents ou indétectables et, par conséquent, les petits ARN sont également absents (Zhai et al., 2015). Collectivement, ces résultats suggèrent que les cellules épidermiques de l’anthère en cours de différenciation sont responsables de la biogenèse des 21-phasiARN. Une spéculation est que les phasiRNA 21-nt sont un signal de l’EPI vers d’autres tissus somatiques. La cartographie du mouvement et la découverte des cibles des 21-nt phasiRNAs pourraient les impliquer comme molécules de signal de coordination.
En termes d’anatomie de l’anthère, OCL4 semble réprimer la division périclinale dans les cellules endothéliales nouvellement formées : en son absence, les cellules EN de l’hémisphère externe, les plus éloignées du tissu conjonctif, subissent une seule division périclinale ectopique (Vernoud et al., 2009 ; Wang et al., 2012), ce qui entraîne une stérilité mâle. Par conséquent, ce mutant définit des hémisphères proximaux (adjacents au tissu conjonctif) et distaux (éloignés du tissu conjonctif) dans les lobes d’anthères. L’OCL4 étant localisé dans l’épiderme, le défaut anatomique est attribué à la signalisation de l’EPI vers l’EN sous-jacent. Une inspection plus approfondie de la localisation du microARN2118 indique que le signal d’hybridation in situ le plus fort se produit dans les cellules centrales de l’arc le plus externe de chaque lobe d’anthère. Il s’agit également de la distribution de l’ARN Ocl4 (Vernoud et al., 2009), ce qui suggère que cette position polaire est un second repère en plus de la zonation de l’hémisphère équatorial au sein des lobes. Cette position polaire marque également la zone où les transcrits Ms23 disparaissent pour la première fois de la couche moyenne (Nan et al., 2017). Ainsi, bien que les cellules épidermiques des lobes d’anthères soient similaires au microscope, il existe une zone de plusieurs cellules vues transversalement et comme une bande vue longitudinalement le long de l’arc externe de chaque lobe qui ont des propriétés organisatrices. Cette zone peut servir de source de signaux de cellule à cellule (tels que les phasiRNA 21-nt et le répresseur inconnu dépendant d’OCL4) qui coordonnent le développement subépidermique des anthères.
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