4.5A : Endospores

Un endospore est une structure dormante, résistante et non reproductive produite par certaines bactéries du phylum Firmicute. La formation d’une endospore est généralement déclenchée par un manque de nutriments, et se produit habituellement chez les bactéries Gram-positives. Lors de la formation de l’endospore, la bactérie se divise à l’intérieur de sa paroi cellulaire. Un côté engloutit alors l’autre. Les endospores permettent aux bactéries de rester dormantes pendant de longues périodes, voire des siècles. Lorsque l’environnement devient plus favorable, l’endospore peut se réactiver à l’état végétatif. Parmi les exemples de bactéries qui peuvent former des endospores, citons Bacillus et Clostridium. L’endospore est constituée de l’ADN de la bactérie et d’une partie de son cytoplasme, entourés d’un revêtement extérieur très résistant. Les endospores peuvent survivre sans nutriments. Elles résistent aux rayons ultraviolets, à la dessiccation, aux températures élevées, au gel extrême et aux désinfectants chimiques. On les trouve couramment dans le sol et l’eau, où elles peuvent survivre pendant de longues périodes. Les bactéries produisent un seul endospore en interne.

L’observation des endospores au microscope optique peut être difficile en raison de l’imperméabilité de la paroi de l’endospore aux colorants et aux teintures. Alors que le reste d’une cellule bactérienne peut se colorer, l’endospore reste incolore. Pour remédier à cela, on utilise une technique de coloration spéciale appelée coloration de Moeller. Elle permet à l’endospore d’apparaître en rouge, tandis que le reste de la cellule se colore en bleu. Une autre technique de coloration des endospores est la coloration de Schaeffer-Fulton, qui colore les endospores en vert et les corps bactériens en rouge. Il existe des variations dans la morphologie des endospores. Parmi les exemples de bactéries ayant des endospores terminales, citons Clostridium tetani, l’agent pathogène qui provoque la maladie du tétanos. Les bactéries ayant une endospore centrale comprennent Bacillus cereus, et celles ayant une endospore subterminale comprennent Bacillus subtilis. Parfois, l’endospore peut être si grand que la cellule peut être distendue autour de l’endospore. Ceci est typique de Clostridium tetani.

Lorsqu’une bactérie détecte que les conditions environnementales deviennent défavorables, elle peut commencer le processus d’endosporulation, qui prend environ huit heures. L’ADN est répliqué et une paroi membranaire connue sous le nom de septum de spore commence à se former entre elle et le reste de la cellule. La membrane plasmique de la cellule entoure cette paroi et se pince pour laisser une double membrane autour de l’ADN, et la structure en développement est maintenant connue sous le nom de forespore. Le dipicolinate de calcium est incorporé dans le forespore pendant cette période. Ensuite, le cortex de peptidoglycane se forme entre les deux couches et la bactérie ajoute une enveloppe de spore à l’extérieur du forespore. La sporulation est maintenant terminée, et l’endospore mature sera libérée lorsque la cellule végétative environnante sera dégradée.

Bien que résistantes à la chaleur extrême et aux radiations, les endospores peuvent être détruites par combustion ou par autoclavage. Les endospores sont capables de survivre à une ébullition à 100°C pendant des heures, bien que plus le nombre d’heures est élevé, moins il y en aura qui survivront. Un moyen indirect de les détruire est de les placer dans un environnement qui les réactive à leur état végétatif. Elles germeront en un jour ou deux dans les bonnes conditions environnementales, et les cellules végétatives pourront alors être directement détruites. Cette méthode indirecte est appelée Tyndallization. Elle a été la méthode habituelle pendant un certain temps à la fin du 19e siècle, avant l’apparition d’autoclaves bon marché. Une exposition prolongée aux rayonnements ionisants, comme les rayons X et les rayons gamma, tue également la plupart des endospores.

La réactivation de l’endospore se produit lorsque les conditions sont plus favorables et implique l’activation, la germination et l’excroissance. Même si une endospore se trouve dans des nutriments abondants, elle peut échouer à germer si l’activation n’a pas eu lieu. Celle-ci peut être déclenchée en chauffant l’endospore. La germination implique que l’endospore dormant commence une activité métabolique et rompt ainsi son hibernation. Elle est généralement caractérisée par la rupture ou l’absorption de l’enveloppe de la spore, le gonflement de l’endospore, l’augmentation de l’activité métabolique et la perte de résistance au stress environnemental.

En tant que modèle simplifié de différenciation cellulaire, les détails moléculaires de la formation des endospores ont été largement étudiés, spécifiquement dans l’organisme modèle Bacillus subtilis. Ces études ont beaucoup contribué à notre compréhension de la régulation de l’expression génétique, des facteurs de transcription et des sous-unités du facteur sigma de l’ARN polymérase.

Les endospores de la bactérie Bacillus anthracis ont été utilisées lors des attaques à l’anthrax de 2001. La poudre trouvée dans les lettres postales contaminées était composée d’endospores extracellulaires d’anthrax. L’inhalation, l’ingestion ou la contamination cutanée de ces endospores ont entraîné un certain nombre de décès.

Les endospores de Geobacillus stearothermophilus sont utilisées comme indicateurs biologiques lorsqu’un autoclave est utilisé dans les procédures de stérilisation. Les spores de Bacillus subtilis sont utiles pour l’expression de protéines recombinantes et en particulier pour l’affichage de surface de peptides et de protéines comme outil de recherche fondamentale et appliquée dans les domaines de la microbiologie, de la biotechnologie et de la vaccination.

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